Земноводные (они же амфибии ) - первые появившиеся в процессе эволюции наземные позвоночные. При этом они все еще сохраняют тесную связь с водной средой, обычно живя в ней на личиночной стадии. Типичные представители земноводных - лягушки, жабы, тритоны, саламандры. Наиболее разнообразны в тропических лесах, так как там тепло и сыро. Среди амфибий нет морских видов.

Общая характеристика земноводных

Земноводные - это немногочисленная группа животных, насчитывающая около 5000 видов (по другим источникам около 3000). Их разделяют на три отряда: Хвостатые, Бесхвостые, Безногие . Привычные нам лягушки и жабы принадлежат бесхвостым, тритоны - хвостатым.

У амфибий появляются парные пятипалые конечности, представляющие собой многочленные рычаги. Передняя конечность состоит из плеча, предплечья, кисти. Задняя конечность - из бедра, голени, стопы.

У большинства взрослых земноводных в качестве органов дыхания развиваются легкие. Однако они не столь совершенны, как у более высокоорганизованных групп позвоночных. Поэтом в жизнедеятельность амфибий большую роль имеет кожное дыхание.

Появление в процессе эволюции легких сопровождалось появлением второго круга кровообращения и трехкамерного сердца. Хотя есть второй круг кровообращения, из-за трехкамерного сердца не происходит полного разделения венозной и артериальной крови. Поэтому к большинству органов поступает смешанная кровь.

Глаза имеют не только веки, но и слезные железы для смачивания и очищения.

Появляется среднее ухо с барабанной перепонкой. (У рыб только внутреннее.) Барабанные перепонки видны, находятся по бокам головы позади глаз.

Кожа голая, покрыта слизью, в ней много желез. Не предохраняет от потери воды, поэтому живут близ водоемов. Слизь защищает кожу от высыхания и бактерий. Кожа состоит из эпидермиса и дермы. Через кожу также всасывается вода. Кожные железы многоклеточные, у рыб одноклеточные.

Из-за неполного разделения артериальной и венозной крови, а также несовершенного легочного дыхания обмен веществ у земноводных медленный, как и у рыб. Они также относятся к холоднокровным животным.

Размножаются амфибии в воде. Индивидуальной развитие протекает с превращением (метаморфозом). Личинка лягушек называется головастиком .

Земноводные появились около 350 млн лет назад (в конце девонского периода) от древних кистеперых рыб. Их расцвет произошел 200 млн лет назад, когда Землю покрывали огромные болота.

Опорно-двигательная система земноводных

В скелете земноводных меньше костей, чем у рыб, так как многие кости срастаются, другие же остаются хрящами. Таким образом, их скелет легче, чем у рыб, что важно для обитания в воздушной среде, которая является менее плотной, чем водная.

Мозговой череп срастается с верхними челюстями. Подвижной остается только нижняя челюсть. В черепе сохраняется много хрящей, которые не окостеневают.

Опорно-двигательная система земноводных имеет схожа с таковой рыб, но имеет ряд ключевых прогрессивных отличий. Так, в отличие от рыб, череп и позвоночник подвижно сочленены, что обеспечивает подвижность головы относительно шеи. Впервые появляется шейный отдел позвоночника, состоящий из одного позвонка. Однако подвижность головы не большая, лягушки могут только наклонять голову. Хотя у них и есть шейный позвонок, во внешнем виде тела шеи нет.

У земноводных позвоночник состоит из большего количества отделов, чем у рыб. Если у рыб их только два (туловищный и хвостовой), то у земноводных четыре отдела позвоночника: шейный (1 позвонок), туловищный (7), крестцовый (1), хвостовой (одна хвостовая кость у бесхвостых или ряд отдельных позвонков у хвостатых амфибий). У бесхвостых амфибий происходит срастание хвостовых позвонков в одну кость.

Конечности земноводных сложные. Передние состоят из плеча, предплечья и кисти. Кисть состоит из запястья, пясти и фаланг пальцев. Задние конечности состоят из бедра, голени и стопы. Стопа состоит из предплюсны, плюсны и фаланг пальцев.

Пояса конечностей служат для опорой для скелета конечностей. Пояс передней конечности земноводного состоит из лопатки, ключицы, вороньей кости (коракоида), общей для поясов обеих передних конечностей грудины. Ключицы и коракоиды сращены с грудиной. Из-за отсутствия или недоразвития ребер, пояса лежат в толще мускулатуры и никак опосредовано не прикреплены к позвоночнику.

Пояса задних конечностей состоят из седалищных и подвздошных костей, а также лобковых хрящей. Срастаясь, они сочленяются с боковыми отростками крестцового позвонка.

Ребра, если есть, короткие, грудной клетки не образуют. У хвостатых амфибий ребра короткие, у бесхвостых их нет.

У бесхвостых земноводных локтевая и лучевая кости срастаются, также срастаются кости голени.

Мышцы земноводных имеют более сложное строение, чем у рыб. Мышцы конечностей и головы специализированы. Мышечные пласты распадаются на отдельные мускулы, которые обеспечивают движение одних частей тела относительно других. Земноводные не только плавают, но и прыгают, ходят, ползают.

Пищеварительная система земноводных

Общий план строения пищеварительной системы земноводных сходен с рыбьей. Однако появляются некоторые новшевства.

Передний коней языка лягушек прирастает к нижней челюсти, а задний остается свободным. Такое строение языка позволяет ловить им добычу.

У земноводных появляются слюнные железы. Их секрет смачивает пищу, но никак не переваривает ее, так как не содержит пищеварительных ферментов. На челюстях бывают конические зубы. Они служат для удержания пищи.

За ротоглоточной полостью находится короткий пищевод, открывающийся в желудок. Здесь пища частично переваривается. Первый отдел тонкого кишечника - двенадцатиперстная кишка. В нее открывается единых проток, куда попадают секреты печени, желчного пузыря и поджелудочной железы. В тонком кишечнике переваривание пищи завершается, и питательные вещества всасываются в кровь.

Непереваренные остатки пищи попадают в толстый кишечник, откуда перемещаются в клоаку, представляющую собой расширение кишечника. В клоаку также открываются протоки выделительной и половой систем. Из нее непереваренные остатки попадают во внешнюю среду. У рыб клоаки нет.

Взрослые земноводные питаются животной пищей, чаще всего различными насекомыми. Головастики питаются планктоном и растительной пищей.

1 Правое предсердие, 2 Печень, 3 Аорта, 4 Яйцеклетки, 5 Толстый кишечник, 6 Левое предсердие, 7 Желудочек сердца, 8 Желудок, 9 Левое легкое, 10 Желчный пузырь, 11 Тонкий кишечник, 12 Клоака

Дыхательная система земноводных

Личинки земноводных (головастики) имеют жабры и один круг кровообращения (как у рыб).

У взрослых земноводных появляются легкие, представляющие собой вытянутые мешочки с тонкими эластичными стенками, имеющими ячеистое строение. В стенках находится сеть капилляров. Дыхательная поверхность легких мала, поэтому в процессе дыхания участвует и голая кожа земноводных. Через нее поступает до 50% кислорода.

Механизм вдоха и выдоха обеспечивается поднятием и опусканием дна ротовой полости. При опускании происходит вдох через ноздри, при поднятии - воздух проталкивается в легкие, при этом ноздри закрыты. Выдох осуществляется также при поднятии дна рта, но при этом ноздри открыты, и воздух выходит через них. Также при выдохе сокращаются брюшные мышцы.

В легких осуществляется газообмен за счет разницы концентраций газов в крови и воздухе.

Легкие земноводных недостаточно хорошо развиты, чтобы полноценно обеспечивать газообмен. Поэтому важно кожное дыхание. Высыхание амфибий может привести к тому, что они задохнутся. Кислород сначала растворяется в покрывающей кожу жидкости, а затем диффундирует в кровь. Углекислый газ также сначала оказывается в жидкости.

У земноводных, в отличие от рыб, носовая полость стала сквозной и используется при дыхании.

Под водой лягушки дышат только кожей.

Кровеносная система земноводных

Появляется второй круг кровообращения. Он проходит через легкие и называется легочным, а также малым кругом кровообращения. Первый круг кровообращения, проходящий через все органы тела, называется большим.

Сердце земноводных трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка.

В правое предсердие поступает венозная кровь от органов тела, а также артериальная от кожи. В левое предсердие поступает артериальная кровь от легких. Сосуд, впадающий в левое предсердие, называется легочной веной .

Сокращение предсердий выталкивает кровь в общий желудочек сердца. Здесь кровь частично смешивается.

Из желудочка по отдельным сосудам кровь направляется в легкие, в ткани тела, к голове. В легкие по легочным артериям поступает наиболее венозная кровь из желудочка. К голове же идет почти чистая артериальная. Наиболее смешанная кровь, поступающая в туловище, изливается из желудочка в аорту.

Такое разделение крови достигается особым расположением сосудов, выходящим от распределительной камеры сердца, куда кровь попадает из желудочка. Когда выталкивается первая порция крови, то она заполняет наиболее близкие сосуды. И это кровь наиболее венозная, которая попадает в легочные артерии, идет в легкие и кожу, где обогащается кислородом. Из легких кровь возвращается в левое предсердие. Следующая порция крови - смешанная - попадает в дуги аорты, идущие к органам тела. Наиболее артериальная кровь попадает в дальнюю пару сосудов (сонные артерии) и направляется к голове.

Выделительная система земноводных

Почки у земноводных туловищные, имеют продолговатую форму. Моча поступает в мочеточники, далее по стенке клоаки стекает в мочевой пузырь. Когда мочевой пузырь сокращается, моча изливается в клоаку и далее наружу.

Продуктом выделения является мочевина. Для ее выведения требуется меньше воды, чем для выведения аммиака (который образуется у рыб).

В почечных канальцах почек происходит обратное всасывание воды, что важно для ее сбережения в условиях воздушной среды.

Нервная система и органы чувств земноводных

Ключевых изменений в нервной системе земноводный по-сравнению с рыбами не произошло. Однако передний мозг земноводных сильнее развит и разделен на два полушария. Но у них хуже развит мозжечок, так как амфибиям не надо поддерживать равновесие в воде.

Воздух прозрачнее воды, поэтому ведущая роль у земноводных играет зрение. Они видят дальше рыб, их хрусталик более плоский. Есть веки и мигательные перепонки (или верхнее неподвижное веко и нижнее прозрачное подвижное).

В воздухе звуковые волны распространяются хуже, чем в воде. Поэтому появляется необходимость в среднем ухе, представляющем собой трубочку с барабанной перепонкой (видны как пара тонких круглых пленок позади глаз лягушки). От барабанной перепонки звуковые колебания через слуховую косточку передаются внутреннему уху. Евстахиева труба соединяет полость среднего уха с ротовой полостью. Это позволяет ослаблять перепады давления на барабанную перепонку.

Размножение и развитие земноводных

Лягушки начинают размножаться в возрасте около 3 лет. Оплодотворение наружное.

Самцы выделяют семенную жидкость. У многих лягушек самцы закрепляются на спинах самок и пока самка выметывает икру в течение нескольких дней, поливают ее семенной жидкостью.

Земноводные мечут меньше икры, чем рыбы. Гроздья икры прикрепляются к водным растениям или плавают.

Слизистая оболочка икринки в воде сильно разбухает, преломляет солнечный свет и нагревается, что способствует более быстрому развитию зародыша.

Развитие эмбрионов лягушки в икринках

В каждой икринке развивается зародыш (у лягушек обычно около 10 дней). Вышедшая из икринки личинка называется головастиком. Он имеет много признаков, схожих с рыбами (двухкамерное сердце и один круг кровообращение, дыхание с помощью жабр, орган боковой линии). Сначала головастик имеет наружные жабры, которые потом становятся внутренними. Появляются задние конечности, потом передние. Появляются легкие и второй круг кровообращения. В конце метаморфоза рассасывается хвост.

Стадия головастика длится обычно несколько месяцев. Головастики питаются растительной пищей.

Амфибии – группа анамний, которые частично перешли к наземному образу жизни, но сохранили черты своих водных предков.

Систематика. Мировая фауна насчитывает около 3400 видов. Современные амфибии разделяются на три отряда.

Отряд Безногие – около 170 видов червяг, ведущих подземный образ жизни. Все – обитатели тропиков.

Отряд Хвостатые – около 350 видов, распространенные большей частью в северном полушарии. К ним относятся тритоны, саламандры, углозубы, аксолотли. В СНГ обитает около 12 видов.

Отряд Бесхвостые – около 2900 видов лягушек и жаб, распространенных на всех континентах. Фауна СНГ насчитывает порядка 25 видов.

Размеры тела . Самые мелкие амфибии достигают в длину 1-2 см, а самые крупные - исполинские саламандры превышают в длину 1 м.

Внешнее строение. Амфибии имеют голое, покрытое слизью тело. Голова подвижно соединяется с единственным шейным позвонком двумя мыщелками. У хвостатых амфибий тело удлиненное, имеется четыре примерно одинаковых по длине конечности и длинный хвост. Конечности могут более или менее редуцироваться. Есть и полностью безногие формы (червяги). У бесхвостых амфибий тело короткое и широкое. Задние конечности прыгательные и значительно превышают по длине передние.

Покровы. Кожа лишена роговых образований и очень богата многоклеточными железами, выделяющими слизь. Под кожей расположены обширные лимфатические мешки, так что кожа прикреплена к телу только в определенных местах. Кожа богато снабжена кровеносными сосудами и принимает самое активное участие в газообмене (дыхательная функция). Покровы выполняют и защитную функцию. У многих видов на коже имеются бугорки и бородавки, которые выделяют ядовитый секрет. Многие ядовитые виды ярко окрашены (саламандры, лягушки-древолазы), в основном же окраска у амфибий покровительственная.

Скелет. Череп большей частью хрящевой. Позвоночник состоит из нескольких отделов: шейного (один позвонок), туловищного (несколько позвонков), крестцового (один позвонок) и хвостового. У бесхвостых амфибий рудименты хвостовых позвонков срастаются в отросток – уростиль . Ребра на позвоночнике отсутствуют.

Скелет передней конечности состоит из плечевой кости, двух костей предплечья (лучевая и локтевая), и многочисленных костей кисти (запястье, пясть, фаланги пальцев). Пояс передних конечностей состоит из лопатки, коракоида и ключицы. Грудная кость соединена с поясом передних конечностей.

Задняя конечность состоит соответственно из одной кости бедра, двух костей голени (большая и малая берцовая), и костей стопы (предплюсна, плюсна и фаланги пальцев). К поясу задних конечностей относятся кости таза (подвздошные, седалищные и лобковые).

В общем случае конечности пятипалые, однако, у многих амфибий, особенно на передних конечностях по 4 пальца.

Мышечная система более дифференцирована, чем у рыб. Особенно развиты мышцы конечностей. Местами сохраняется отчетливая сегментация мускулатуры.

Пищеварительная система у амфибий хорошо развита. На челюстных костях находятся мелкие зубы. В ротовую полость открываются протоки слюнных желез. Слюна не содержит пищеварительных ферментов и лишь смачивает пищу. Во рту расположен язык, имеющий собственную мускулатуру. У лягушек он прикреплен к передней части нижней челюсти. Глазные яблоки сильно вдаются в ротовую полость и принимают участие в проталкивании пищи далее в глотку. Глотка ведет в относительно короткий пищевод; желудок не резко обособлен. Кишечник ясно дифференцирован на тонкий и толстый отдел. В тонкую кишку открываются протоки печени и поджелудочной железы. Задняя кишка впадает в клоаку.

Дыхательная система. На конце морды земноводных имеются ноздри, которые снабжены клапанами и открываются в ротоглоточную полость хоанами. В эту же полость открывается гортань, состоящая из хрящей, из которых наиболее развиты пара черпаловидных, образующих гортанную щель. Собственно органами дыхания у земноводных служат парные мешковидные ячеистые легкие с достаточно упругими стенками. Легкие либо подвешиваются к нижней части гортанной камеры (у бесхвостых), либо соединяются с ней длинной трубкой – трахеей, в стенке которой имеются хрящевые элементы, не позволяющие трубке спадаться (у хвостатых). Трахея лишь открывается в легкие отверстием, но не ветвится в них.

Акт дыхания в связи с отсутствием грудной клетки происходит весьма своеобразно. Животное открывает клапаны ноздрей и опускает ротовое дно: воздух заполняет ротовую полость. После этого клапаны закрываются и ротовое дно поднимается: воздух через гортанную щель проталкивается в легкие, которые несколько растягиваются. Затем животное открывает клапаны ноздрей: эластичные стенки легких спадаются и воздух выталкивается из них.

Не менее важным органом дыхания служит, как уже говорилось, и кожа. Например, у травяной лягушки через кожу поступает около 30% кислорода, а у прудовой – до 56%. Углекислый газ большей частью (до 90%) удаляется через кожу.

У личинок амфибий органами дыхания служат наружные или внутренние жабры. У большей части они впоследствии исчезают, но у некоторых видов (протей, аксолотль) могут сохраняться в течение всей жизни.

Кровеносная система. С развитием кожно-легочного дыхания связаны и изменения в системе кровообращения. Трехкамерное сердце состоит из двух обособившихся предсердий и одного желудочка. От желудочка отходит артериальный конус, от которого в свою очередь берут начало три пары сосудов: две сонные артерии, несущие артериальную кровь к голове; две дуги аорты со смешанной кровью, которые отпускают сосуды в передние конечности и после этого сливаются в непарную спинную аорту; две кожно-легочных артерии, несущие венозную кровь в легкие и к коже для окисления. Такое разделение потоков крови обеспечивается наличием особых карманов в самом желудочке, а также работой мышц артериального конуса.

Обратно в сердце кровь возвращается по венам: в правое предсердие впадают одна задняя и две передние полые вены с венозной кровью, при этом в передние полые вены впадают еще и кожные вены с артериальной кровью. В левое предсердие артериальная кровь из легких притекает по легочным венам. Кровь из предсердий проталкивается в желудочек, где не полностью смешивается.

Таким образом, у амфибий образуется малый, легочный круг кровообращения, который еще не полностью отделен от большого круга. Эритроциты у амфибий овальной формы и содержат ядро.

Температура тела. Земноводные являются пойкилотермными животными, так как они не способны поддерживать постоянную температуру тела и в большой степени зависят от температуры окружающей среды.

Нервная система . Головной мозг земноводных имеет ряд отличий от мозга рыб. Главные из них – полное разделение переднего мозга на полушария и очень слабое развитие мозжечка. Последнее связано с малой подвижностью и однообразностью движений животных. В переднем мозге крыша (свод) содержит нервное вещество, но собственно нервных клеток на поверхности мозга нет. Обонятельные доли слабо дифференцированы. Такое образование носит название первичного мозгового свода (архипаллиум ). Из периферийной нервной системы особенно развиты нервы задних конечностей.

Органы чувств в связи с выходом на сушу приобретают более сложное строение, чем у рыб.

Органы зрения . Глаза хорошо развиты. Хрусталик имеет вид двояковыпуклой линзы в отличие от шаровидного хрусталика рыб. Роговица так же выпуклая. Аккомодация достигается путем изменения расстояния от хрусталика до сетчатки. Глаза защищены подвижными веками. Некоторые виды лишены глаз (протеи).

Органы слуха . Кроме внутреннего уха, развитого у рыб, у амфибий появляется среднее ухо, отграниченное от внешней среды барабанной перепонкой. Эта перепонка соединена с внутренним ухом слуховой косточкой – стремечком (столбиком), которая передает колебания воздуха, проводящего звук гораздо хуже, чем вода. Полость среднего уха соединена с ротой полостью евстахиевыми трубами, которые выравнивают внутреннее и внешнее давление, предохраняя барабанную перепонку от разрыва.

Орган равновесия связан с внутренним ухом и представлен мешочком и тремя полукружными каналами.

Органы обоняния расположены в носовых ходах земноводных. В отличие от рыб, обонятельная поверхность увеличивается за счет складчатости.

Орган боковой линии , характерный для рыб, у земноводных присутствует исключительно на личиночной фазе. В процессе развития она исчезает.

Органы осязания представлены многочисленными нервными окончаниями в коже.

Выделительная система амфибий выполняет функцию выведения из организма излишков жидкости, поступающей не только через рот, но и через всю поверхность кожи. У земноводных имеются две крупные туловищные (мезонефрические ) почки. От них отходят мочеточники, впадающие в задний отдел кишки – клоаку. В нее же открывается мочевой пузырь, в котором скапливается моча перед удалением из организма.

Половая система амфибий очень сходна с органами размножения рыб.

У самца на передней части почек располагаются парные семенники, от которых отходят многочисленные семявыносящие канальцы, впадающие в мочеточники. Имеются семенные пузырьки, где хранятся сперматозоиды.

У самки половые железы - яичники - крупные, зернистые. Размер их зависит от времени года. В период размножения они занимают большую часть полости тела. Зрелые яйцеклетки выпадают в полость тела, откуда по яйцеводам выводятся в клоаку, а затем – наружу.

Биология питания. Земноводные реагируют только на подвижную пищу. Все амфибии без исключения питаются беспозвоночными – членистоногими, моллюсками и червями. Крупные тропические лягушки способны поедать и мелких грызунов. Все они целиком заглатывают свою добычу.

Биология размножения . Период размножения наступает обычно в весеннее время. Спариванию предшествует различные ритуалы ухаживания. В этот период у самцов может изменяться окраска, и появляться гребень (у тритонов). У бесхвостых амфибий оплодотворение наружное, как и у рыб: самка выметывает икру в воду, а самец тут же оплодотворяет отложенные икринки. У ряда видов хвостатых земноводных самец откладывает так называемый сперматофор – студенистый комок, содержащий сперматозоиды и прикрепляет его к подводным предметам. Самка позже захватывает краями клоаки эти образования и помещает их в сперматеку. Оплодотворение происходит внутри тела самки.

Развитие . У подавляющего большинства амфибий икра откладывается в воду. Каждая икринка покрыта студенистой оболочкой, в состав которой входят вещества, подавляющие развитие микроорганизмов. Оплодотворенные яйца, бедные желтком, претерпевают полное неравномерное дробление . Гаструляция происходит путем инвагинации и одновременно эпиболии . В конце концов, из икринки формируется личинка – головастик. Эта личинка во многом схожа с рыбой: двухкамерное сердце, один круг кровообращения, жабры, орган боковой линии. В процессе метаморфоза происходит исчезновение или изменение личиночных органов и формирование взрослого животного. Наружные жабры постепенно превращаются во внутренние, а с появлением легочного дыхания могут исчезать совсем. Редуцируется хвост и боковая линия, появляются сначала задние, а затем передние конечности. В предсердии появляется перегородка, и сердце становится трехкамерным.

Таким образом, в процессе индивидуального развития (онтогенеза) земноводных отчетливо просматривается повторение исторического развития этой группы (филогенеза).

У некоторых видов оплодотворенные яйца прикрепляются к задним конечностям самца (жаба повитуха) или к спинной части самки (жаба-пипа). Иногда оплодотворенные икринки заглатываются самцами, и дальнейшее развитие икры и формирование головастиков и лягушат происходит в его желудке. У некоторых видов имеет место живорождение.

Неотения. У некоторых хвостатых земноводных окончательного превращения личинки во взрослое животное не происходит. Такие личинки приобрели способность размножаться половым путем. Такое явление и называется неотенией. Особенно хорошо неотения изучена на примере аксолотлей – неотенических личинок амбистом. В искусственных условиях путем воздействия гормонов удается получить и взрослые формы, у которых отсутствуют наружные жабры.

Продолжительность жизни земноводных обычно исчисляется несколькими годами. Однако отдельные экземпляры жили в неволе по 10-30 лет. Некоторые сибирские виды, такие, как углозубы, обитающие в зоне вечной мерзлоты, способны впасть в ходовое оцепенение на 80-100 лет.

Происхождение . В качестве предковой формы амфибий рассматриваются древние кистеперые рыбы, имевшие, вероятно и легочное дыхание. Их парные плавники постепенно превратились в пятипалую конечность. Это произошло, как предполагается в девонском периоде (не менее 300 миллионов лет назад). Среди палеонтологических остатков того времени найдены отпечатки самых примитивных амфибий – стегоцефалов и лабиринтодонтов, имевших много общих черт с древними кистеперыми рыбами.

Доказано, что двоякодышащие рыбы отделились от общего ствола намного раньше, чем кистеперые и не могли быть среди предков земноводных.

Распространение . Численность и видовое разнообразие амфибий особенно велики в тропиках, где постоянно тепло и влажно. Естественно, что к полюсам число видов земноводных будет уменьшаться.

Образ жизни. Земноводных можно разделить по характеру местообитания на две группы.

К первой группе относятся наземные виды . Они в основном живут на суше и лишь на период размножения возвращаются в воду. К таким относятся жабы, квакши и остальные древесные бесхвостые, а так же роющие виды – чесночницы и все безногие (червяги).

Ко второй группе относятся водные виды . Они если и покидают водоемы, то ненадолго. К ним относится большинство хвостатых амфибий (саламандры, протеи) и некоторые бесхвостые (озерная лягушка, пипа).

В умеренном климатическом поясе амфибии уходят на зимовку. Тритоны и жабы зимуют в подземных убежищах (норы грызунов, подвалы и погреба). Лягушки чаще всего зимуют в воде.

Протеи населяющие пещерные водоемы, где температура не меняется, остаются активными в течение всего года.

Некоторые земноводные, не смотря на свою влаголюбивость, иногда могут жить даже в пустынях, где проявляют активность только в сезон дождей. Остальное время (около 10 месяцев) они проводят в спячке, закопавшись в землю.

Значение. Земноводные составляют значительную часть населения позвоночных животных в большинстве ландшафтов. Они поедают огромное количество беспозвоночных. Это имеет еще большее значение, если учесть, что птицы – основные конкуренты земноводных за пищу, в большинстве своем спят по ночам, а амфибии – преимущественно ночные охотники. Одновременно амфибии сами служат пищей огромному числу животных. Особенно это относится к головастикам и молодым животным, плотность которых достигает сотен, а иногда и тысяч экземпляров на квадратный метр!

В практическом плане амфибии полезны, как истребители вредных беспозвоночных (слизней, колорадских жуков), которых остальные животные чаще всего не едят. Озерные лягушки иногда истребляют мальков рыб, однако вред, наносимый ими, очень невелик. Некоторые виды земноводных стали классическими подопытными животными. Ряд видов употребляются в пищу. Во многих странах приняты законы об охране земноводных.

Класс Рептилии или Пресмыкающиеся .

Рептилии – настоящие наземные животные группы амниот с непостоянной температурой тела (пойкилотермные).

Систематика. Современная фауна рептилий насчитывает около 8000 видов, относящихся к нескольким отрядам.

Отряд черепахи – около 250 видов, в СНГ – 7 видов.

Отряд чешуйчатые – около 7000 видов. В СНГ около 80 видов ящериц и около 60 видов змей.

Отряд клювоголовые – 1 вид (гаттерия)

Отряд крокодилы – 26 видов.

Внешнее строение. Тело рептилий обычно вытянуто в длину. Голова соединена с телом хорошо выраженным шейным отделом и несет на себе различные органы чувств. У большей части рептилий по бокам тела имеется две пары исходно пятипалых конечностей. Однако у ряда групп конечности полностью или частично редуцировались. Хвостовой отдел хорошо развит.

Размеры тела рептилий варьируют в широких пределах. Самые мелкие представители (гекконы) могут быть всего несколько сантиметров в длину. Самыми крупными считаются змеи-анаконды, длина которых иногда достигает 10-11 м.

Покровы. Пресмыкающиеся покрыты сухой кожей, в которой отсутствуют железы. Кожа плотно прилегает к туловищу и на голове часто срастается с черепом. Все тело покрыто роговыми чешуями (ящерицы, змеи) или роговыми щитками (крокодилы). У змей глаза прикрыты прозрачными щитками, заменяющими веки. Тело черепах заключено в панцирь, покрытый снаружи щитками. Все рептилии периодически линяют - сбрасывают старую кожу. При этом у черепах с панциря стираются или слущиваются старые щитки; у ящериц старая кожа отслаивается большими кусками, а у змей она сползает чулком.

Скелет вполне окостеневший. Череп соединен с первым шейным позвонком (атлантом ) только одним мыщелком, а атлант в свою очередь «надет» на отросток второго шейного позвонка (эпистрофея) ; таким образом, голова соединена с телом очень подвижно. На челюстных концах располагаются зубы. Позвоночник разделен на несколько отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. К грудным позвонкам крепятся ребра, которые, соединяясь с грудной костью, образуют грудную клетку. Ребра поясничных и задних грудных позвонков с грудиной не соединены. У змей ребра выполняют частично функцию движения. У черепах ряд отделов позвоночника и ребра срастаются с панцирем. Скелет передних и задних конечностей состоит из тех же костей и отделов, что и у других наземных позвоночных.

У ящериц летучих драконов удлиненные ложные ребра поддерживают боковые складки кожи. Благодаря этому животные развили способность к планирующему полету.

Мышцы . Мускулатура достигает еще большего развития в сравнении с земноводными. Из особенностей следует указать на появление межреберных мышц, а также на слаборазвитую подкожную мускулатуру. Мышцы некоторых змей очень сильные.

Пищеварительная система. В ротовую полость впадают слюнные железы. У ядовитых змей имеются специальные железы, вырабатывающие токсины. Протоки этих желез открываются в так называемые ядовитые зубы . Змеиные яды – сложные комплексы биологически активных соединений. По действию на теплокровных животных яды делятся на две группы: нейротоксические и гемотоксические.

Нейротоксический яд воздействует на центральную нервную систему, вызывая вялый паралич дыхательной и двигательной мускулатуры. При этом в месте укуса боль и отеки, как правило, мало выражены. Ядом этой группы обладают аспиды, кобры и морские змеи.

Гемотоксический яд содержит протеолитические ферменты, разрушающие ткани и повышающие сосудистую проницаемость. При этом на фоне общей интоксикации в месте укуса развиваются сильные отеки, сопровождающиеся болью. Эти яды могут вызвать внутрисосудистое диссеминированное свертывание крови. Яды этой группы характерны для гадюковых и ямкоголовых змей (гадюки, эфа, гюрза, щитомордник, гремучая змея).

Кроме змей яд содержится также в слюне крупной мексиканской ящерицы – ядозуба.

Хорошо развит мускулистый язык. У хамелеонов язык способен сильно вытягиваться, и служит для ловли насекомых.

Пищевод обычно способен сильно растягиваться, особенно у змей, которые заглатывают добычу целиком. Пищевод ведет в хорошо развитый желудок. Кишечник подразделяется на тонкий и толстый отдел. В начало тонкой кишки впадают протоки печени и поджелудочной железы. Толстая кишка заканчивается расширением – клоакой, в которую впадают мочеточники и протоки половой системы.

Дыхательная система. Газообмен через кожу у рептилий полностью отсутствует, в отличие от амфибий. На передней части головы у рептилий расположены парные ноздри, которые открываются хоанами в ротовую полость. У крокодилов хоаны отодвинуты далеко назад и открываются в глотку, благодаря чему они могут дышать во время захватывания пищи. Из хоан воздух попадает в гортань, состоящую их перстневидного и двух черпаловидных хрящей, а оттуда – в трахею . Трахея – длинная трубка, состоящая из хрящевых полуколец, которые не позволяют ей спадаться. В нижней части трахея разделяется на два бронха, которые соединяются в легкие, но не разветвляются в них. Легкие представляют собой мешки, имеющие на внутренней поверхности ячеистое строение. Дыхание осуществляется путем изменения объема грудной клетки за счет работы межреберных мышц. Такой механизм невозможен у черепах; они дышат, подобно амфибиям, заглатывая воздух.

Кровеносная система . Сердце рептилий в общем случае трехкамерное. Однако в желудочке имеется неполная перегородка , которая частично разделяет потоки венозной и артериальной крови в сердце. В желудочке крокодилов перегородка полная . Таким образом, у них сердце становится четырехкамерным, а венозная и артериальная кровь в сердце полностью разделена. От сердца отходят две дуги аорты: одна с артериальной, другая со смешанной (у крокодилов - с венозной) кровью. За сердцем эти сосуды сливаются в общую спинную аорту. От дуги с артериальной кровью отходят сонные артерии, несущие кровь к голове и подключичные артерии, снабжающие кровью передние конечности. От сердца также отходит легочная артерия, несущая венозную кровь к легким. Окисленная кровь возвращается в левое предсердие по легочной вене. Венозная кровь со всего организма собирается в правое предсердие по двум передним и одной задней полым венам.

Нервная система . Головной мозг относительно больше, чем у земноводных. Крыша хорошо развитого переднего мозга содержит тела нервных клеток в отличие от земноводных, у которых мозговой свод содержит лишь отростки нервных клеток. Обонятельные доли дифференцированы. Продолговатый мозг образует резкий изгиб, характерный для всех амниот. Мозжечок развит хорошо. Теменной орган , связанный с промежуточным мозгом, исключительно хорошо развит и имеет строение глаза.

Органы чувств у рептилий многообразны и хорошо развиты.

Органы зрения – глаза - отличаются по строению от глаз земноводных наличием поперечнополосато мускулатуры, которая при аккомодации не только перемещает хрусталик, но и меняет его кривизну. Глаза рептилий окружены веками. Имеется также третье веко – мигательная перепонка. Исключение составляют змеи и некоторые ящерицы, у которых глаза прикрыты прозрачными щитками. Теменной орган прикрыт прозрачным щитком и также функционирует, как светочувствительный орган.

Орган обоняния расположен в парной носовой полости, ведущей через хоаны в полость рта или глотки. У ящериц и змей в ротовую полость открывается так называемый Якобсонов орган. Это химический анализатор, получающий информацию с кончика языка, время от времени высовывающегося приоткрытого рта рептилий.

Орган слуха представлен внутренним и средним ухом, в котором расположена единственная слуховая кость – стремечко. С внутренним ухом, как и у всех наземных позвоночных, связан и парный орган равновесия , представленный мешочком и тремя полукружными каналами.

Органы осязания представлены нервными окончаниями в коже. Однако в связи с развитием рогового покрова кожное осязание развито довольно слабо.

Органы вкуса расположены в ротовой полости.

Термочувствительный орган располагается у змей на передней части головы в виде небольших ямок. С помощью этого органа рептилии могут обнаружить добычу (небольших теплокровных животных) по тепловому излучению.

Выделительная система рептилий представлена парой компактных метанефрических почек, прилегающих к спинной стороне в тазовой области. От них отходят мочеточники, впадающие в клоаку со спинной стороны. С брюшной стороны в клоаку впадает мочевой пузырь. У змей и крокодилов мочевого пузыря нет.

Половая система . Пресмыкающиеся – раздельнополые животные. Для многих характерен половой диморфизм. Обычно самцы несколько крупнее самок и более ярко окрашены.

У самцов парные овальные семенники лежат по бокам поясничного отдела позвоночника. От каждого семенника отходят многочисленные канальцы, объединяющиеся в семяпровод, который впадает в мочеточник соответствующей стороны. От заднего отдела клоаки отходят парные копулятивные органы своеобразного строения.

У самок парные бугристые яичники лежат также в поясничной области. Парные тонкостенные широкие яйцеводы открываются одним концом в переднюю часть полости тела, а другим – в клоаку.

Аутотомия. Некоторые ящерицы способны при опасности отбрасывать свой хвост. В этот момент мышцы хвоста в определенном месте резко сокращаются и, вследствие этого разламывается позвонок. Отделившийся хвост некоторое время сохраняет подвижность. Кровь в месте ранения практически не выделяется. Через 4-7 недель хвост регенерирует.

Биология питания. Рептилии являются в основном хищниками, которые питаются позвоночными и беспозвоночными животными. Мелкие виды в основном ловят насекомых, а крупные справляются и с крупными копытными. В эту группу входят как засадные виды (хамелеоны, крокодилы), так и активные охотники (змеи, вараны). Одни рептилии заглатывают пищу целиком (змеи), другие могут разрывать добычу на части (крокодилы, вараны). В рационе некоторых групп ящериц (игуаны) и черепах преобладает растительная пища. Имеются и рыбоядные виды.

Биология размножения. Спариванию иногда предшествуют своеобразные турниры между самцами за обладание самкой. Оплодотворение внутреннее. Большая часть рептилий откладывает яйца, богатые желтком и покрытые кожистой скорлупой. Эти яйца обычно помещаются в субстрат – кучи перегноя, прогреваемый солнцем песок, где и происходит инкубация. Некоторые рептилии, например крокодилы, строят специальные гнезда, которые потом охраняют. А удавы даже «высиживают» свою кладку. Из яиц выходят уже сформировавшиеся животные. Развитие, таким образом, у рептилий прямое, без метаморфоза.

Некоторые виды яйцеживородящи. К ним относится гадюки, живородящие ящерицы и веретеницы. При этом яйца развиваются в организме матери до момента формирования молодых животных, которые затем и появляются на свет в яйцевых оболочках. Те детеныши, которые не смогли выбраться из оболочек, мать очень часто съедает. Яйцеживорождение свойственно рептилиям, живущим в северных широтах, где солнечного тепла не хватает для инкубации потомства в каком либо субстрате. Поэтому, например, живородящая ящерица в нашем регионе рождает детенышей, а в средней России и на юре она откладывает яйца.

Плодовитость рептилий ограничивается несколькими десятками яиц или детенышей. У крокодилов, некоторых змей и ящериц имеет место забота о потомстве.

Образ жизни рептилий. В связи с тем, что рептилии – пойкилотермные животные (с непостоянной температурой тела), то в большинстве своем они теплолюбивы. Для разных видов оптимальная температура окружающей среды колеблется от 12 до 45°С. Поэтому рептилии умеренного пояса обычно активны днем или в сумерки, а в тропическом климате очень много ночных видов.

Кроме того, в тропиках нет резкой смены времен года, поэтому там у рептилий нет периодов покоя. А в умеренном поясе рептилии вынуждены впадать в зимнюю спячку. Зимовка рептилий происходит чаще всего в подземных убежищах. Ящерицы и черепахи обычно зимуют поодиночке или небольшими группами. Гадюки иногда скапливаются в подходящих местах десятками, а обыкновенные ужи даже сотнями. Зимовка рептилий в нашем регионе зависит от погоды и начинается в среднем с середины сентября и продолжается до апреля-мая.

У некоторых видов, например, у среднеазиатской черепахи, наблюдается еще и летняя спячка. В конце мая - начале июня, когда в пустынях начинает выгорать растительность, черепахи выкапывают норы и впадают в оцепенение. В тех местах, где растительность не высыхает, черепахи активны все лето.

Среди пресмыкающихся можно выделить экологические группы по местам их обитания.

живущие на твердом грунте (настоящие ящерицы, вараны, змеи, сухопутные черепахи).

живущие в сыпучих песках (ящерицы-круглоголовки, стройные удавчики, эфы).

подземные и роющие виды (сцинки, слепуны).

древесные и кустарниковые виды (хамелеоны, игуаны, гекконы, стрелы-змеи, куфии).

водные виды (крокодилы, анаконды, морские и пресноводные черепахи, морские игуаны)

Распространение пресмыкающихся. Видовое разнообразие и плотность популяций отдельных видов закономерно увеличивается с севера на юг. В наших широтах живет 8 видов рептилий плотностью от 1-2 до нескольких десятков особей на 1 га. В более южных регионах эти же виды имеют плотность до нескольких сотен особей на 1 га.

Происхождение и история рептилий. Предками рептилий были примитивные земноводные - стегоцефалы. Наиболее примитивными формами рептилий считаются сеймурия и котилозавры, ископаемые остатки которой найдены в слоях, относящихся к каменноугольному и пермскому периоду палеозойской эры (300-350 млн. лет назад). Эпоха рептилий началась 225 млн лет назад - в мезозойскую эру, когда они царили на суше, в море и в воздухе. Среди них динозавры были самой разнообразной и многочисленной группой. Размеры их колебались от 30-60 см до 20-30 м, а вес гигантов достигал 50 т. Параллельно с ними развивались и предки современных групп. Всего насчитывается порядка сотни тысяч вымерших видов. Однако 65 миллионов лет эпоха рептилий закончилась, и большая часть их видов вымерло. Причинами вымирания называют катастрофы планетарного масштаба, постепенное изменение климата и другие.

Скелеты и отпечатки вымерших пресмыкающихся относительно хорошо сохранились в осадочных породах, благодаря чему наука позволяет восстановить внешний облик и отчасти биологию древних ящеров.

Значение. Рептилии играют существенную роль в биотическом круговороте веществ как консументы различных трофических уровней. При этом пищей им служат большей частью вредные беспозвоночные, а в ряде случаев – даже грызуны. Пресмыкающиеся служат так же источником сырья для кожевенной промышленности (крокодилы). Змеиный яд находит применение в медицине. Ряд видов используют в пищу. Многие виды находятся под охраной.

Рептилии местами могут приносить также и вред. Например, водяные ужи могут уничтожать большое количество мальков. Рептилии часто бывают прокормителями нимф и взрослых иксодовых клещей и таким образом могут быть резервуаром болезней человека и животных (клещевой тиф и др.). В некоторых странах серьезный вред приносят ядовитые змеи, жертвами которых ежегодно становятся тысячи людей.

Анатомия, физиология и экология бесхвостых амфибий

Органы чувств

Органы слуха. Позади каждого глаза на голове лягушки заметен небольшой кружок, затянутый кожей. Это наружная часть органа слуха - барабанная перепонка. Внутреннее ухо лягушки, так же как у рыб, помещается в костях черепной коробки. Кроме внутреннего уха есть и среднее ухо с барабанной перепонкой, иногда скрытой под кожей. У некоторых водных форм она редуцирована, например, у жерлянок .

У лягушки слуховая система позволяет воспринимать и затем анализировать звуковые сигналы по трем каналам .

• В воздухе звуковые волны улавливаются клетками внутреннего уха, через барабанную перепонку и ушную косточку.
• Звуки, распространяемые в почве , воспринимаются костями и мышцами конечностей и через кости черепа передаются во внутреннее ухо.
• В воде звуковые волны легко проникают в тело особи и быстро достигают внутреннего уха без специальных каналов.

Главным участником восприятия и передачи сигнальной информации в слуховой системе земноводных является звуковой анализатор, который наделен поразительной чувствительностью . Он способен следить за совсем незначительными, но быстрыми колебаниями давления окружающей среды. Анализатор фиксирует мгновенные, даже микроскопические сжатия и расширения среды, которые распространяются во все стороны от места их возникновения.

Верхний предел слуха у лягушки 10 000 Гц.

Голос. Бесхвостые амфибии имеют голос и часто прибегают к сигнальной системе звуков. Это - брачные крики, сигналы бедствия, предупреждающие, территориальные, сигналы освобождения и т.п. Другие особи прекрасно слышат эти сигналы и соответствующим образом на них реагируют. Примером может служить подражательная реакция лягушек на сигнал предупреждения - звук шлепка, который раздается, когда одна из них в случае опасности прыгнет в воду. Другие лягушки, которые сидят в стороне и непосредственно не подвергаются нападению, заслышав звук шлепка прыгнувшей с берега лягушки, реагируют на него как на сигнал тревоги. Они тот час прыгают в воду и ныряют, как будто сами заметили приближение опасности. Лягушки также воспринимают предупреждающие крики - звуковые сигналы, издаваемые особями в состоянии испуга.

Органы зрения. Глаза у лягушек расположены так, что она может видеть округ почти на 360 градусов. У африканской шпорцевой лягушки (Xenopus) редуцированы и веки и сохраняется орган боковой линии. Век у большей части бесхвостых два - верхнее и мигательная перепонка, а у жаб, кроме того, имеется зачаток нижнего века. Мигательная перепонка (вместо нижнего века у большей части бесхвостых) выполняет защитную функцию. Лягушка часто мигает, при этом влажная кожа век смачивает поверхность глаз, предохраняя их от высыхания. Эта особенность развилась у лягушки в связи с ее наземным образом жизни. (Рыбы, глаза которых постоянно находятся в воде, век не имеют). Мигая веками, лягушка также удаляет приставшие к глазу пылинки и смачивает поверхность глаза.

Органы обоняния. Впереди глаз на голове заметна пара ноздрей . Это не только отверстия органов обоняния. Лягушка дышит атмосферным воздухом, который попадает в ее организм через ноздри. Глаза и ноздри расположены на верхней стороне головы. Когда лягушка прячется в воду, она выставляет их наружу. При этом она может дышать атмосферным воздухом и видеть то, что происходит вне воды.

Из органов обоняния амфибии наделены обонятельными мешками . Благодаря расположенным в них рецепторам мешки обладают способностью к хеморецепции как воздуха, так и воды. Например, воздух попадает туда через ноздри, а далее отправляется в легкие. Такая обонятельная система достаточно целесообразна. Она является составной частью дыхательной системы, поэтому анализируется весь воздух, потребляемый при дыхании. Обонянием зачастую амфибии пользуются для ориентации в пространстве, во время охоты. Представителям отдельных видов оно помогает найти и съесть даже неподвижную добычу. Некоторые саламандры , охраняющие свою икру, способны обнаружить по запаху и съесть неоплодотворенные икринки. Делают они это инстинктивно, повинуясь внутренней врожденной программе. Ведь иначе икринки, не получив жизненного продолжения, погибают, а развившаяся на них инфекция распространяется на новорожденных головастиков.

Обоняние позволяет амфибиям ощущать не только привычные запахи, но и такие ароматы, как анисового или гераниевого масла, кедрового бальзама, ванилина и др. Амфибии способны ощущать химические вещества не только с помощью обоняния, но и благодаря химическим анализаторам своей кожи.

Обоняние играет роль и в поведении амфибий. Для этого амфибии пользуются феромонами . Эти биологически активные вещества в нужный момент автоматически выделяются организмом животного. А обонятельная система, например, самки или соплеменника с помощью своих рецепторов воспринимает информацию об оставленных следах. Затем происходит сравнение полученных данных с находящимися в памяти эталонами запахов. И только потом животное получает команду для определенных целенаправленных действий - скажем, приближения самки к подготовленному самцом месту для откладывания икры и др. Свою территорию метят и охраняют многие земноводные. Обоняние может играть важную роль в ориентации амфибий на местности, при поиске ими весной своего постоянного нерестового водоема.

Органы вкуса развиты слабо. Амфибии способны неплохо различать четыре типа вкусовых веществ - сладкое, горькое, кислое и соленое. Органы вкуса земноводных, которыми служат луковицеобразные тельца, сосредоточены в их носовой полости, в слизистой оболочке неба и языка. Они являются периферической частью сложной системы вкусового анализатора. На уровне хеморецепторов, воспринимающих химические раздражения, происходит первичное кодирование вкусовых сигналов. А вкусовые ощущения определяются центральными «мозговыми» структурами анализатора. Каждая вкусовая луковица отвечает за восприятие 2-4 их типов. Например, лягушка благодаря сложнейшей системе своих вкусовых анализаторов, мгновенно и безошибочно отличит попавшего в рот жука, несмотря на его хитиновый панцирь, от сухого листочка или щепочки. Несъедобные предметы она тот час выплюнет. Как показали эксперименты, способность отличать на вкус съедобный предмет от несъедобного лучше у наземных амфибий, чем у водных.

У настоящих лягушек и квакш зубы есть только на верхней челюсти. У жаб зубов нет. У водных видов может быть редуцирован язык (пиповые, шпорцевые). У наземных форм язык, выбрасывающийся наружу, играет важную роль в захватывании пищи. Форму языку жаб придают так называемые гениоглоссусы - мускулы, прикрепленные к подбородку. В спокойном состоянии длинный и мягкий язык жабы лежит в глотке в свернутом виде. В нужный момент мышца приходит в напряжение и образуют в основании языка жесткий мостик. В то же время другой мускул - субменталис, идущий от щеки к щеке поперек челюсти, вздувается под этим мостиком, и создается рычаг, который с силой выбрасывает язык изо рта.

У большинства бесхвостых амфибий язык располагается во рту довольно своеобразно - задом наперед . Корень языка расположен впереди, а свободная часть конец языка - обращена вовнутрь. Кончик языка у них липкий и добыча к нему приклеивается и втягивается в рот хищника. Менее чем через одну десятую секунды после запуска механизма выбрасывания языка включается гиоглоссус - мускул, соединенный с кадыком. Он напрягается и втаскивает язык вместе с оглушенной добычей в рот.

Язык помогает ловить добычу, но не помогает глотать. Глазное яблоко крупное и не ограничено костными перегородками от полости рта, при зажмуривании нижняя часть его выдавливается в полость рта. Время от времени глаза исчезают с физиономии лягушки, втягиваются куда-то внутрь головы: пропихивают в пищевод очередную порцию еды.

Жерлянки для ловли добычи языком не пользуются, он у них толстый, похож на диск, за что и называют этих амфибий круглоязычными . А прудовые лягушки после поимки крупного насекомого языком заталкивают его в рот передними лапками. Жаб, ловящих насекомых языком, можно приучить хватать крупную пищу ртом. У амфибий также есть слюнные железы.

Бесхвостые амфибии - это первые из позвоночных, наделенные голосовыми связками . Также у многих лягушек и жаб (но только у самцов) есть резонаторы - усилители звука. Резонаторы бывают внешние и внутренние.

В экологическом Центре "Экосистема" можно приобрести цветную определительную таблицу "Амфибии и рептилии средней полосы России " и компьютерный определитель земноводных (амфибий) России , а также другие методические материалы по водной фауне и флоре (см. ниже).

Эндокринная система земноводных не отличается от общего типа, свойственного позвоночным. Гормон щитовидной железы играет важную роль в эмбриональном развитии н может быть причиной его замедления до неотении включительно. Гормоны надпочечников регулируют метаболизм. Общая регуляция и приведение состояния организма в соответствие с изменениями окружающей среды обеспечивается гормонами гипофиза во взаимодействии с кортикостероидами надпочечников и гормонами половых желез. Гормоны гипофиза и нейросекреты гипоталамуса регулируют водный и солевой обмен, обеспечивая поглощение воды через кожу.

Центральная нервная система и органы чувств . Переход к наземному образу жизни сопровождался преобразованием центральной нервной системы и органов чувств. Относительные размеры головного мозга земноводных по сравнению с рыбами заметно не возрастают. У бесхвостых мозг несколько крупнее, чем у хвостатых. Вес головного мозга в процентах от массы тела составляет у современных хрящевых рыб 0,06-0,44%, у костных рыб 0,02-0,94, у хвостатых земноводных 0,29-0,36, у бесхвостых 0,50- 0,73% (Никитенко, 1969). Следует отметить, что у современных земноводных мозг, вероятно, несколько уменьшен по сравнению с мозгом предков - стегоцефалов (об этом свидетельствует сопоставление размеров мозговых черепов).

У современных земноводных заметно увеличиваются относительные размеры переднего мозга, разделившегося на два полушария с самостоятельной полостью - боковым желудочком - в каждом из них. Скопления нервных клеток образуют не только полосатые тела {corpora striata) в дне боковых желудочков, но и тонкий слой в крыше полушарий - первичный мозговой свод - архипаллиум (archipallium) (из современных рыб он есть у двоякодышащих). Обонятельные доли слабо отграничены от полушарий. Промежуточный мозг лишь слегка прикрыт соседними отделами. Сверху на нем расположен эпифиз. От дна промежуточного мозга отходит воронка, к которой прилегает хорошо развитый гипофиз. Средний мозг менее крупен, чем у костных рыб. Мозжечок мал и имеет вид небольшого валика, лежащего за средним мозгом по переднему краю ромбовидной ямки - полости четвертого желудочка. От головного мозга земноводных, как и у рыб, отходят 10 пар головных нервов; XII пара (подъязычный нерв) отходит за пределами черепной коробки, а добавочный нерв (XI пара) не развивается.

Развитие архипаллиума, сопровождающееся усилением связей с промежуточным и особенно средним мозгом, приводит к тому, что ассоциативная деятельность, регулирующая поведение, осуществляется у земноводных не только продолговатым и средним мозгом, но и полушариями переднего мозга. У хвостатых земноводных уровень нервной деятельности ниже, нежели у бесхвостых; это связано с относительно меньшей величиной головного мозга и тонкостью архипаллиума (около 0,2 мм против 0,6-0,8 мм у бесхвостых). Слабое развитие мозжечка у всех земноводных соответствует простоте (стереотипности) движений.

Слегка сплющенный спинной мозг имеет плечевое и поясничное утолщения, связанные с отхождением мощных нервных сплетений, иннервирующих передние и задние конечности. По сравнению с рыбами усиливается разделение серого и белого вещества, т. е. усложняются проводящие нервные тракты. Спинномозговых нервов у бесхвостых земноводных 10 пар, у хвостатых - в зависимости от числа позвонков - несколько десятков пар. Симпатическая нервная система у земноводных представлена двумя стволами, лежащими по бокам брюшной стороны позвоночного столба. Ганглии этих стволов соединены со спинномозговыми нервами.

Органы чувств обеспечивают ориентировку земноводных в воде и на суше. У личинок и у ведущих водный образ жизни взрослых земноводных важную роль играют органы боковой линии (сейсмосенсорная система), осязание, терморецепция, вкус, слух и зрение. У видов с преимущественно наземным образом жизни основную роль в ориентации играет зрение.

Органы боковой линии есть у всех личинок и у взрослых с водным образом жизни. Они разбросаны по всему телу (более густо на голове) и в отличие от рыб лежат на поверхности кожи. В поверхностных слоях кожи разбросаны осязательные тельца (скопления чувствующих клеток с подходящими к ним нервами). У всех земноводных в эпидермальном слое кожи имеются свободные окончания чувствующих нервов. Они воспринимают температурные, болевые и тактильные ощущения. Часть из них, видимо, реагирует на изменение влажности и, возможно, на изменение химизма окружающей среды. В ротовой полости и на языке имеются скопления чувствующих клеток, оплетенных нервными окончаниями. Однако они, видимо, выполняют не функцию "вкусовых" рецепторов, а служат органами осязания, позволяющими ощущать положение пищевого объекта в ротовой полости. О слабом развитии вкуса у земноводных свидетельствует поедание ими насекомых с резким запахом и едкими выделениями (муравьи, клопы, жужелицы и др.).

Пятнистый древолаз (Dendrobates tinctorius)

Обоняние, видимо, играет заметную роль в жизни амфибий. Обонятельные мешки парные. Наружные ноздри открываются и закрываются действием специальных мышц. Внутренними ноздрями (хоанами) каждый мешок сообщается с ротовой полостью. Поверхность обонятельных мешков увеличивается продольной складчатостью их стенок и боковыми выпячиваниями. Трубчатые железы стенок выделяют секрет, смачивающий слизистую обонятельных мешков. Лишь часть стенок обонятельных мешков выстлана специальным обонятельным эпителием, к клеткам которого подходят окончания обонятельного нерва. Объем обонятельных мешков и площадь, занятая обонятельным эпителием, особенно велики у безногих (червяг) и части бесхвостых (жабы, некоторые квакши). Орган обоняния функционирует только в воздушной среде; в воде наружные ноздри закрыты. Роль обоняния в ориентации и поисках пищи велика у роющих червяг. Хвостатые и бесхвостые земноводные распознают запах местообитания, запах "своего" или "чужого" вида, запах пищи. Чувствительность обоняния меняется в разные сезоны; особенно высока она весной. На запахи у амфибий удается выработать условные рефлексы.

У всех земноводных в области хоан образуются небольшие слепые углубления, стенки которых выстланы чувствующим эпителием и нервируемым ветвями обонятельного нерва. Полость этих углублений заполнена секретом специальных желез. Эти органы называют якобсоновыми и полагают, что они служат для восприятия запаха пищи, находящейся в ротовой полости. У червяг в ямке на голове находится подвижное щупальце, которое Животные постоянно высовывают, как бы ощупывая пространство около головы. Полагают, что оно выполняет функцию не только осязания, но и обоняния.

Органы зрения хорошо развиты у подавляющего большинства земноводных; лишь у живущих в почве червяг и постоянных обитателей подземных водоемов - европейского протея, подземной саламандры - Typhlotriton spealaeus и нескольких других видов - маленькие глаза слегка просвечивают сквозь кожу или не видны. По сравнению с рыбами роговица глаз амфибий более выпукла, а хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы с более плоской передней поверхностью. Аккомодация осуществляется лишь перемещением хрусталика при помощи мышечных волокон ресничного тела. Глаза личинок, как и рыб, не имеют век. Во время метаморфоза образуются подвижные веки - верхнее и нижнее - и мигательная перепонка (обособляется от нижнего века). Секрет желез внутренней поверхности век и мигательной перепонки предохраняет роговицу от высыхания; при движении век с поверхности глаза удаляются осевшие посторонние частицы.

В сетчатке есть палочки и колбочки; у видов с сумеречной и ночной активностью первые преобладают. Общее число фоторецепторных клеток у хвостатых амфибий колеблется в пределах 30-80 тыс. на 1 мм2 сетчатки, а у бесхвостых (Rana и др.) - до 400-680 тыс. У многих земноводных развито цветовосприятие. Показано, что цветоразличение обеспечивается в так называемом ядре Беллонци (промежуточный мозг), тогда как основная информация поступает в зрительную кору (tectum opticum). В сетчатке группы рецепторов (палочки и колбочки) связаны с биполярными клетками через поперечные и амакриновые нейроны; группы биполяров передают полученную информацию на детекторы - ганглиозные клетки. Выяснено, что ганглиозные клетки сетчатки лягушек представлены несколькими функциональными типами. Одни реагируют на попавшие в поле зрения мелкие округлые предметы - пищу (детекторы формы), вторые контрастируют изображение, выделяя его на общем фоне (детекторы контраста), третьи (детекторы движения) реагируют на перемещения "пищи", а четвертые - на быстрое и общее затенение поля зрения (расценивается как сигнал опасности - приближение врага). Существуют и "дирекционные" нейроны, регистрирующие направление движения "пищи"; они связаны с базальным ядром промежуточного мозга. Таким образом, первичная обработка (классификация) зрительных сигналов в отличие от других позвоночных у амфибий происходит уже в сетчатке. Собираемая информация небогата. Неподвижные земноводные воспринимают лишь движение мелких объектов или приближение врага; все остальное представляется им индифферентным "серым фоном". При движении они начинают различать и неподвижные объекты. Благодаря положению глаз у многих бесхвостых земноводных общее поле зрения равно 360° при значительном секторе бинокулярного зрения, позволяющего оценивать расстояние до перемещающего пищевого объекта, что дает возможность успешно ловить мелкую подвижную добычу. На основе изучения механизмов зрения лягушки созданы фототехнические устройства, распознающие мелкие объекты.

Земноводные - первые наземные позвоночные животные, большинство которых живет на суше, а размножается в воде. Это влаголюбивые животные, что и определяет среду их обитания.

Живущие в воде тритоны и саламандры вероятнее всего когда-то завершили свой жизненный цикл на стадии личинки и в этом состоянии достигли половой зрелости.

Наземные животные - лягушки, жабы, квакши, чесночницы - живут не только на почве, но и на деревьях (квакша), в песках пустыни (жаба, чесночница), где они активны только ночью, а икру откладывают в лужи и временные водоемы, да и то не каждый год.

Земноводные питаются насекомыми и их личинками (жуками, комарами, мухами), а также пауками. Они едят моллюсков (слизней, улиток), мальков рыб. Особенно полезны жабы, поедающие ночных насекомых и слизней, малодоступных для птиц. Травяные лягушки питаются садовыми, лесными и полевыми вредителями. Одна лягушка за лето может съесть примерно 1200 вредных насекомых.

Сами земноводные являются пищей для рыб, птиц, змей, ежей, норки, хорька, выдры. Ими кормят птенцов хищные птицы. Жабы и саламандры, имеющие на коже ядовитые железы, млекопитающими и птицами не поедаются.

Зимуют земноводные в укрытиях на суше или в мелководных водоемах, поэтому бесснежные холодные зимы вызывают их массовую гибель, а загрязнение и высыхание водоемов приводит к гибели потомства - икры и головастиков. Земноводных надо охранять.

В Красную книгу СССР внесено 9 видов представителей этого класса.

Характеристика класса

Современная фауна земноводных немногочисленна - около 2500 видов примитивнейших наземных позвоночных. По морфологическим и биологическим признакам они занимают промежуточное положение между собственно водными организмами и собственно наземными.

Происхождение амфибий связано с рядом ароморфозов, таких, как появление пятипалой конечности, развитие легких, разделение предсердия на две камеры и появление двух кругов кровообращения, прогрессивное развитие центральной нервной системы и органов чувств. В течение всей жизни или хотя бы в личиночном состоянии земноводные обязательно связаны с водной средой. Взрослые формы для нормальной жизнедеятельности нуждаются в постоянном увлажнении кожи, поэтому обитают лишь вблизи водоемов или в местах с высокой влажностью. У большинства видов яйца (икра) не имеют плотных оболочек и могут развиваться только в воде, как и личинки. Личинки земноводных дышат жабрами, во время развития происходит метаморфоз (превращение) во взрослое животное, имеющее легочное дыхание и ряд других особенностей строения наземных животных.

Для взрослых земноводных характерны парные конечности пятипалого типа. Череп подвижно сочленен с позвоночником. В органе слуха кроме внутреннего развито еще среднее ухо. Одна из костей подъязычной дуги превращается в косточку среднего уха - стремечко. Формируются два круга кровообращения, сердце имеет два предсердия и один желудочек. Передний мозг увеличен, развиты два полушария. Наряду с этим у земноводных сохранились признаки, характерные для водных позвоночных. Кожа земноводных имеет большое количество слизистых желез, выделяемая ими слизь увлажняет ее, что необходимо для кожного дыхания (диффузия кислорода может происходить только через водную пленку). Температура тела зависит от температуры окружающей среды. Этими особенностями строения тела определяется богатство фауны земноводных во влажных и теплых тропических и субтропических областях (см. также табл. 18).

Типичный представитель класса - лягушка, на примере которой и дается обычно характеристика класса.

Строение и размножение лягушки

Озерная лягушка живет в водоемах или на их берегах. Ее плоская широкая голова плавно переходит в короткое туловище с редуцированным хвостом и удлиненными задними конечностями с плавательными переопнками. Передние конечности в отличие от задних имеют значительно меньшие размеры; на них 4, а не 5 пальцев.

Покровы тела . Кожа земноводных голая и всегда покрыта слизью благодаря большому количеству слизистых многоклеточных желез. Она не только выполняет защитную функцию (от микроорганизмов) и воспринимает внешнее раздражение, но и участвует в газообмене.

Скелет состоит из позвоночника, черепа и скелета конечностей. Позвоночник короткий, разделен на четыре отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. В шейном отделе имеется лишь один кольцеобразный позвонок. В крестцовом отделе тоже один позвонок, к которому причленяются кости таза. Хвостовой отдел лягушки представлен уростилем - образованием, состоящим из 12 слившихся хвостовых позвонков. Между телами позвонков сохраняются остатки хорды, имеются верхние дуги и остистый отросток. Ребра отсутствуют. Череп широкий, уплощенный в спиннобрюшном направлении, у взрослых животных череп сохраняет много хрящевой ткани, что обусловливает сходство земноводных с кистеперыми рыбами, но в состав черепа входит меньше костей, чем у рыб. Отмечаются два затылочных мыщелка. Плечевой пояс состоит из грудины, двух коракоидов, двух ключиц и двух лопаток. В передней конечности различают плечо, две сросшиеся кости предплечья, несколько костей кисти и четыре пальца (пятый палец зачаточный). Тазовый пояс образован тремя парами сросшихся костей. В задней конечности различают бедро, две слитые кости голени, несколько костей стопы и пять пальцев. Задние конечности в два-три раза длиннее, чем передние. Это связано с передвижением прыжками, в воде при плавании лягушка энергично работает задними конечностями.

Мускулатура . Часть туловищной мускулатуры сохраняет метамерное строение (подобно мускулатуре рыб). Однако отчетливо проявляется более сложная дифференцировка мускулатуры, развита сложная система мускулатуры конечностей (особенно задних), жевательная мускулатура и т. п.

Внутренние органы лягушки лежат в целомической полости, которая выстлана тонким слоем эпителия и содержит небольшое количество жидкости. Большая часть полости тела занята органами пищеварения.

Пищеварительная система начинается большой ротоглоточной полостью, на дне которой передним концом прикреплен язык. При ловле насекомых и другой добычи язык выбрасывается изо рта и жертва прилипает к нему. На верхней и нижней челюстях лягушки, а также на небных костях имеются мелкие конические зубы (недифференцированные), которые служат лишь для удержания добычи. В этом выражается сходство земноводных с рыбами. В ротоглоточную полость открываются протоки слюнных желез. Их секрет увлажняет полость и пищу, облегчает проглатывание добычи, однако в нем нет пищеварительных ферментов. Далее пищеварительный тракт переходит в глотку, затем в пищевод и, наконец, в желудок, продолжением которого является кишечник. Двенадцатиперстная кишка лежит под желудком, а остальная часть кишечника складывается петлями и заканчивается клоакой. Имеются пищеварительные железы (поджелудочная и печень).

Смоченная слюной пища попадает в пищевод, а затем в желудок. Железистые клетки стенок желудка выделяют фермент пепсин, который активен в кислой среде (в желудке выделяется и соляная кислота). Частично переваренная пища перемещается в двенадцатиперстную кишку, в которую впадает желчный проток печени.

В желчный проток изливается и секрет поджелудочной железы. Двенадцатиперстная кишка незаметно переходит в тонкую кишку, где происходит всасывание питательных веществ. Непереваренные остатки пищи попадают в широкую прямую кишку и через клоаку выбрасываются наружу.

Головастики (личинки лягушек) питаются преимущественно растительной пищей (водорослями и др.), на челюстях у них развиты роговые пластинки, которые соскребают мягкие растительные ткани вместе с находящимися на них одноклеточными и другими мелкими беспозвоночными. Роговые пластинки сбрасываются во время метаморфоза.

Взрослые земноводные (в частности, лягушки) - хищники, питающиеся различными насекомыми и другими беспозвоночными животными, некоторые водные амфибии ловят мелких позвоночных.

Дыхательная система . В дыхании лягушки участвуют не только легкие, но и кожа, в которой находится большое количество капилляров. Легкие представлены тонкостенными мешками, внутренняя поверхность которых ячеистая. На стенках парных мешковидных легких имеется разветвленная сеть кровеносных сосудов. Воздух накачивается в легкие в результате нагнетающих движений дна ротовой полости, когда лягушка открывает ноздри и опускает дно ротоглоточной полости. Потом ноздри закрываются клапанами, дно ротоглоточной полости поднимается, и воздух проходит в легкие. Выдох происходит благодаря действию брюшных мышц и спаданию легочных стенок. У разных видов земноводных через легкие поступает 35-75 %, через кожу - 15-55 и через слизистую оболочку ротоглоточной полости - 10-15 % кислорода. Через легкие и ротоглоточную полость выделяется 35-55 %, через кожу - 45-65 % углекислого газа. У самцов имеются черпаловидные хрящи, окружающие гортанную щель и натянутые на них голосовые связки. Усиление звука достигается голосовыми мешками, образованными слизистой оболочкой ротовой полости.

Выделительная система . Продукты диссимиляции выводятся через кожу и легкие, но большая их часть выделяется почками, расположенными по бокам крестцового позвонка. Почки прилегают к спинной стороне полости лягушки и представляют собой продолговатые тела. В почках имеются клубочки, в которых из крови отфильтровываются вредные продукты распада и некоторые ценные вещества. Во время стока по почечным канальцам ценные соединения снова всасываются, а моча поступает по двум мочеточникам в клоаку и оттуда в мочевой пузырь. Некоторое время моча может накапливаться в мочевом пузыре, который расположен у брюшной поверхности клоаки. После наполнения мочевого пузыря мышцы его стенок сокращаются, моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу.

Кровеносная система . Сердце взрослых земноводных трехкамерное, состоит из двух предсердий и желудочка. Имеется два круга кровообращения, но они полностью не разобщены, артериальная и венозная кровь частично смешивается благодаря единственному желудочку. От желудочка отходит артериальный конус с продольным спиральным клапаном внутри, который распределяет в разные сосуды артериальную и смешанную кровь. В правое предсердие поступает венозная кровь от внутренних органов и артериальная кровь от кожи, т. е. здесь собирается смешанная кровь. В левое предсердие поступает артериальная кровь из легких. Оба предсердия сокращаются одновременно и кровь из них поступает в желудочек. Благодаря продольному клапану в артериальном конусе венозная кровь поступает в легкие и кожу, смешанная - во все органы и части тела, кроме головы, артериальная - к головному мозгу и другим органам головы.

Кровеносная система личинок земноводных подобна кровеносной системе рыб: в сердце один желудочек и одно предсердие, имеется один круг кровообращения.

Эндокринная система . У лягушки в эту систему входят гипофиз, надпочечники, щитовидная, поджелудочная и половые железы. Гипофиз секретирует интермедин, который регулирует окраску лягушки, соматотропный и гонадотропные гормоны. Тироксин, который продуцирует щитовидная железа, необходим для нормального завершения метаморфоза, а также для поддержания обмена веществ у взрослого животного.

Нервная система характеризуется низкой степенью развития, но наряду с этим имеет ряд прогрессивных черт. Головной мозг имеет те же отделы, что и у рыб (передниий, межуточный, средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг). Более развит передний мозг, разделившийся на два полушария, в каждом из них имеется полость - боковой желудочек. Мозжечок мал, что обусловлено сравнительно малоподвижным образом жизни и однообразием движений. Значительно крупнее продолговатый мозг. Из головного мозга выходит 10 пар нервов.

Эволюция амфибий, сопровождавшаяся сменой обитания и выходом из воды на сушу, связана со значительными изменениями в строении органов чувств.

Органы чувств в общем сложнее, чем у рыб; они обеспечивают ориентировку земноводных в воде и на суше. У личинок и обитающих в воде взрослых земноводных развиты органы боковой линии, они рассеяны на поверхности кожи, особенно многочисленны на голове. В эпидермальном слое кожи имеются температурные, болевые и осязательные рецепторы. Орган вкуса представлен вкусовыми почками на языке, небе и челюстях.

Органы обоняния представлены парными обонятельными мешками, которые открываются наружу парными наружными ноздрями, а в ротоглоточную полость - внутренними ноздрями. Часть стенок обонятельных мешков выстлана обонятельным эпителием. Органы обоняния функционируют только в воздушной среде, в воде наружные ноздри закрыты. Органы обоняния у земноводных и высших хордовых входят в состав дыхательных путей.

На глазах у взрослых земноводных развиты подвижные веки (верхнее и нижнее) и мигательная перепонка, они защищают роговицу от высыхания и загрязнения. У личинок земноводных век нет. Роговица глаза выпуклая, хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы. Это позволяет земноводным видеть довольно далеко. В сетчатке есть палочки и колбочки. У многих земноводных развито цветное зрение.

В органах слуха кроме внутреннего уха на месте брызгальца кистеперых рыб развито среднее ухо. В нем находится аппарат, усиливающий звуковые колебания. Наружное отверстие полости среднего уха затянуто упругой барабанной перепонкой, колебания которой усиливают звуковые волны. Через слуховую трубу, открывающуюся в глотку, полость среднего уха сообщается с наружной средой, что позволяет ослаблять резкие перепады давления на барабанную перепонку. В полости находится косточка - стремечко, одним концом она упирается в барабанную перепонку, другим - в затянутое перепончатой перегородкой овальное окно.

Таблица 19. Сравнительная характеристика строения личинок и взрослых лягушек
Признак	Личинка (головастик)	Взрослое животное
Форма тела	Рыбообразная, с зачатками конечностей, хвост с плавательной перепонкой	Тело укороченное, развиты две пары конечностей, хвоста нет
Способ передвижения	Плавание с помощью хвоста	Прыжки, плавание с помощью задних конечностей
Дыхание	Жаберное (жабры вначале наружные, затем внутренние)	Легочное и кожное
Кровеносная система	Сердце двухкамерное, один круг кровообращения	Сердце трехкамерное, два круга кровообращения
Органы чувств	Развиты органы боковой линии, на глазах нет век	Нет органов боковой линии, на глазах развиты веки
Челюсти и способ питания	Роговыми пластинками челюстей соскабливает водоросли вместе с одноклеточными и другими мелкими животными	Роговых пластинок на челюстях нет, липким языком захватывает насекомых, моллюсков, червей, мальков рыб
Образ жизни	Водный	Наземный, полуводный

Размножение . Амфибии раздельнополы. Половые органы парные, состоят из слегка желтоватых семенников у самца и пигментированных яичников у самки. От семенников отходят выносящие протоки, проникающие в передний отдел почки. Здесь они соединяются с мочевыми канальцами и открываются в мочеточник, выполняющий одновременно функцию семяпровода и открывающийся в клоаку. Яйца из яичников выпадают в полость тела, откуда через яйцеводы, открывающиеся в клоаку, выводятся наружу.

У лягушек хорошо выражен половой диформизм. Так, у самца имеются бугорки на внутреннем пальце передних ног ("брачная мозоль"), служащие для удержания самки во время оплодотворения, и голосовые мешки (резонаторы), усиливающие звук при кваканье. Следует подчеркнуть, что голос впервые появляется у земноводных. Очевидно, это связано с жизнью на суше.

Лягушки размножаются весной на третьем году жизни. Самки выметывают в воду икру, самцы орошают ее семенной жидкостью. Оплодотворенная икра развивается в течение 7-15 дней. Головастики - личинки лягушек - сильно отличаются строением от взрослых животных (табл. 19). Через два-три месяца головастик превращается в лягушку.

Развитие . У лягушки, как и у других земноводных, развитие происходит с метаморфозом. Метаморфоз широко распространен у представителей различных типов животных. Развитие с превращением появилось как одно из приспособлений к условиям обитания и нередко связано с переходом личиночных стадий из одной среды обитания в другую, как то наблюдается у земноводных.

Личинки земноводных - типичные обитатели воды, что является отражением образа жизни предков.

К особенностям морфологии головастика, имеющим приспособительное значение в соответствии с условиями среды обитания, относятся:

• специальный аппарат на нижней стороне головного конца, который служит для прикрепления к подводным предметам,- присоска;
• более длинный, чем у взрослой лягушки, кишечник (по сравнению с размерами тела); это связано с тем, что головастик потребляет растительную, а не животную (как взрослая лягушка) пищу.

Особенностями организации головастика, повторяющими признаки предков, следует признать рыбообразную форму с длинным хвостовым плавником, отсутствие пятипалых конечностей, наружные жабры, один круг кровообращения. В процессе метаморфоза перестраиваются все системы органов: отрастают конечности, рассасываются жабры и хвост, укорачивается кишечник, меняются характер пищи и химизм пищеварения, строение челюстей и всего черепа, кожные покровы, осуществляется переход от жаберного дыхания к легочному, глубокие преобразования происходят в системе органов кровообращения.

На течение метаморфоза земноводных существенное влияние оказывают гормоны, секретируемые специальными железами (см выше). Например, удаление у головастика щитовидной железы приводит к удлинению периода роста, метаморфоз при этом не наступает. Наоборот, если в корм головастика лягушки или других земноводных добавить препараты щитовидной железы или ее гормон, то метаморфоз значительно ускоряется, а рост прекращается; в результате можно получить лягушонка длиной всего 1 см.

Половые гормоны, вырабатываемые половыми железами, обуславливают развитие вторичных половых признаков, отличающих самцов от самок. У самцов лягушек на большом пальце передних конечностей не образуется "брачная мозоль" при их кастрации. Но если кастрату пересадить семенник или только инъецировать мужской половой гормон, то мозоль появляется.

Филогения

К амфибиям относятся формы, предки которых около 300 млн. лет назад (в каменноугольном периоде) вышли из воды на сушу и приспособились к новым наземным условиям жизни. От рыб они отличались наличием пятипалой конечности, а также легких и связанных с ними особенностей кровеносной системы. С рыбами их объединяет развитие личинки (головастик) в водной среде, наличие у личинок жаберных щелей, наружных жабр, боковой линии, артериального конуса и отсутствие зародышевых оболочек во время эмбрионального развития. Данные сравнительной морфологии и биологии показывают, что предков амфибий следует искать среди древних кистеперых рыб.

Переходными формами между ними и современными амфибиями были ископаемые формы - стегоцефалы, существовавшие в каменноугольном, пермском и триасовом периодах. Эти древнейшие земноводные, судя по костям черепа, чрезвычайно сходны с древними кистеперыми рыбами. Характерные признаки их: панцирь из кожных костей на голове, боках и животе, спиральный клапан кишечника, как у акуловых рыб, отсутствие тел позвонков. Стегоцефалы были ночными хищниками, жившими в мелких водоемах. Выход позвоночных на сушу совершился в девонский период, отличавшийся засушливым климатом. В этот период преимущество приобрели те животные, которые могли по суше переселяться из пересыхающего водоема в другой. Расцвет (период биологического прогресса) земноводных приходится на каменноугольный период, ровный, влажный и теплый климат которого был благоприятен для амфибий. Только благодаря выходу на сушу позвоночные получили возможность в дальнейшем прогрессивно развиваться.

Систематика

Класс амфибий составляют три отряда: безногие (Apoda), хвостатые (Urodela) и бесхвостые (Аnura). К первому отряду относятся примитивные, приспособленные к своеобразному образу жизни во влажном грунте животные - червяги. Обитают они в тропическом поясе Азии, Африки и Америки. Хвостатые амфибии характеризуются удлинен ным хвостом и парными короткими конечностями. Это наименее специализированные формы. Глаза маленькие, без век. У некоторых видов всю жизнь сохраняются наружные жабры и жаберные щели. К хвостатым относятся тритоны, саламандры и амблистомы. У бесхвостых амфибий (жабы, лягушки) тело короткое, без хвоста, с длинными задними конечностями. Среди них есть ряд видов, которые употребляются в пищу.

Значение земноводных

Земноводные уничтожают большое количество комаров, мошек и других насекомых, а также моллюсков, в том числе вредителей культурных растений и переносчиков заболеваний. Обыкновенная квакша питается в основном насекомыми: жуками-щелкунами, земляными блошками, гусеницами, муравьями; зеленая жаба - жуками, клопами, гусеницами, личинками мух, муравьями. В свою очередь земноводных поедают многие промысловые рыбы, утки, цапли, пушные звери (норка, хорь, выдра и др.).