Пищеварительная система земноводных имеет ряд особенностей в сравнении с позвоночными животными других классов. Во многом её строение определяется типом питания и способом добывания пищи. Кормовую базу подавляющего большинства видов составляют подвижные беспозвоночные .

У ряда амфибий имеет место своеобразная пищевая специализация: лягушки в основном ловят летающих насекомых, а жабы собирают животных, ползающих по земле (слизни, черви, личинки насекомых). Есть виды с узким набором кормов: ряд тропических видов (мексиканские жабы и др.) питаются исключительно муравьями и термитами; некоторые другие – крабами и даже поедают других амфибий (американская лягушка).

Пищеварительная система начинается широкой ротовой щелью, ведущей в обширную ротоглоточную полость (рис. 36), в которую открываются евстахиевы трубы (слуховые проходы, соединяющие её с внутренним ухом), внутренние ноздри (хоаны ) и гортанная щель.

У большинства видов имеется язык, который, в отличие от рыб, имеет самостоятельную мускулатуру и используется для захвата добычи. Клейкое вещество на поверхности языка помогает удерживать насекомых. Степень развития языка и его форма неодинаковы у разных амфибий. Так, например, у постоянножаберных видов язык рудиментарен , а у американской пипы его совсем нет. Напротив, язык хорошо развит у бесхвостых амфибий и ряда хвостатых (саламандры). Язык лягушки своим передним концом прикреплён ко дну, а другой его конец направлен кзади и может выбрасываться вперёд для ловли насекомых.

В ротоглоточной полости имеются зубы и слюнные железы . Форма и расположение зубов различаются у разных амфибий (в большей степени они развиты у хвостатых). Зубы часто имеют вид конусов , концы которых немного отогнуты назад. Располагаются на сошнике, костях верхней и нижней челюстей и периодически меняются. Зубы у лягушки есть только на верхней челюсти, на нижней челюсти они отсутствуют. У ряда видов (жабы) зубов нет.

Слюнные железы способствуют смачиванию пищевого комка, но не содержат пищеварительных ферментов .

У наземных видов есть непарная межносовая и парные нёбные железы. Проглатывание пищи облегчается сокращениями глазной мускулатуры и движениями глазных яблок.

За ротоглоточной полостью находится короткий пищевод , который переходит в слабо отграниченный желудок. Кишечник у амфибий более длинный , по сравнению с рыбами, но без чёткой границы между тонким и толстым отделами. Напротив, прямая кишка хорошо обособлена и открывается анальным отверстием в клоаку . Кишечник прикреплён к стенкам полости на особых складках брюшины – брыжейке.

Перевариванию пищи способствуют ферменты, выделяемые печенью и поджелудочной железой. Печень довольно крупная и разной формы: у хвостатых она цельная (без долей), у бесхвостых – трёхлопастная, у безногих – вытянутая и многодольчатая. Протоки поджелудочной железы сливаются с желчным протоком печени, который впадает в двенадцатиперстную кишку (рис. 37).

Дыхательная система земноводных своеобразна в связи с обитанием в двух средах – наземной и водной: имеет место жаберное, кожное и лёгочное дыхание . На личиночной стадии все амфибии дышат жабрами, которые по своему происхождению гомологичны жаберному аппарату двоякодышащих рыб.

Жабры сохраняются во взрослом состоянии у водных видов. Форма и расположение жабр значительно отличаются в зависимости от образа жизни и уровня газообмена. У бесхвостых амфибий жабры в виде гребенчатых выростов, а у безногих – перистого строения. Постоянножаберные земноводные имеют жабры древовидной формы. Жабры многих хвостатых представлены несколькими рядами ветвей.

У большинства взрослых амфибий имеет место лёгочное дыхание в сочетании с другими способами газообмена. Так, бесхвостые и высшие хвостатые (настоящие саламандры) дышат лёгкими и кожей . У амфиумовых (хвостатые) при наличии лёгких сохраняются внутренние жабры, а у протеев – наружные . Взрослые сирены имеют наружные и внутренние жабры . В связи с легочным дыханием амфибий имеются внутренние ноздри, или хоаны , соединяющие носовую полость с ротоглоточной полостью.

В силу несовершенства легких (малая поверхность окисления) особую роль в жизни земноводных играет кожное дыхание , осуществляющееся при любом сочетании органов, обеспечивающих газообмен. Оно идёт у всех видов – меняется лишь его доля в общем газообмене. Например, у зеленых лягушек через кожу проходит свыше 50% кислорода, необходимого для окисления крови.

При погружении в воду земноводные дышат только кислородом, растворённым в воде и поступающим через кожу. Особенно оно важно для земноводных, у которых отсутствуют жабры и лёгкие (безлёгочные саламандры) – газообмен осуществляется через кожу и слизистую рта, где хорошо развита сеть капилляров.

В связи с отсутствием шейного отдела верхние дыхательные пути короткие. Начинаются они с внешних ноздрей, через которые воздух попадает в хоаны и через гортанную щель проходит в лёгкие. Гортань поддерживается системой хрящей – непарным перстневидным и двумя черпаловидными. На стенках гортанной камеры имеются голосовые связки. К хрящам крепится гортанная мускулатура, которая во многом определяет прохождение воздуха в лёгкие и звукоиздавание.

Парные лёгкие присоединяются непосредственно к концам гортани – трахея и бронхи отсутствуют (у хвостатых и безногих имеется зачаток трахеи). Лёгкое представляет собой полый тонкостенный мешок, внутренняя поверхность которого имеет ячеистое строение (лёгочной ткани нет ). В её отсутствие газообмен пристеночный – стенки лёгких содержат густую сеть капилляров, куда и проникает поступающий кислород.

В отсутствие грудной клетки и межрёберной мускулатуры механизм дыхания у лягушки нагнетательного типа – с помощью движения ротоглоточной полости. При опускании её дна воздух через наружные ноздри и хоаны втягивается в полость. Затем наружные ноздри закрываются, воздух из лёгких в результате сокращения мускулатуры стенок тела и внутренних органов выдавливается через гортанную щель в ротоглоточную полость. Там происходит его перемешивание с поступившей порцией атмосферного воздуха. При поднимании дна ротоглоточной полости смешанный воздух проталкивается в легкие. Далее гортанная щель закрывается, и остатки смешанного воздуха через ноздри выходят наружу. Такая вентиляция лёгких идёт постоянно, когда животное находится на поверхности суши.

Кровеносная система амфибий, по сравнению с рыбами, имеет резкие отличия и своеобразие в строении и функционировании. В связи с появлением лёгочного дыхания усложняется строение сердца и резко изменяется сосудистая система .

Сердце у земноводных трёхкамерное (2 предсердия и 1 желудочек) и два круга кровообращения . К правому предсердию примыкает венозная пазуха , а от желудочка отходит артериальный конус со спиральным клапаном . Правое предсердие больше левого – в него собирается венозная кровь со всего тела и артериальная , поступающая по кожным венам. В левое предсердие поступает только артериальная кровь, идущая от легких. Стенки желудочка толстые, с поперечно-полосатой мускулатурой . На его внутренней части имеются выросты, между которыми располагаются углубления, препятствующие перемешиванию артериальной и венозной крови (рис. 38).

Между предсердиями и желудочком имеются атриовентрикулярные клапаны, которые препятствуют обратному движению крови.

Для поступления крови из предсердий в желудочек имеется лишь одно общее отверстие , сдвинутое вправо, поэтому при сокращении сердца в желудочек прежде попадает венозная кровь, затем смешанная и в последнюю очередь – артериальная. В соответствии с этим от артериального конуса отходят три пары артериальных сосудов, несущих кровь с разным содержанием кислорода, – кожно-лёгочные, системные дуги и сонные артерии (рис. 38).

При сокращении сердца спиральный клапан сдвигается, и вначале открываются отверстия кожно-лёгочных артерий , по которым течёт венозная кровь. Далее они распадаются на лёгочные и кожные сосуды, несущие венозную кровь для окисления к лёгким и к коже (рис. 39).

Во вторую очередь открываются системные дуги , куда идёт смешанная кровь. Оба сосуда, огибая сердце, ответвляют затылочно-позвоночную и подключичную и, сливаясь на спинной стороне, формируют спинную аорту . От неё отходят более мелкие артерии, идущие к внутренним органам (кишечно-брыжеечная артерия и др .) и в заднюю часть тела (хвостовая артерия ).

В последнюю очередь осуществляется поступление артериальной крови, которая идёт по сонным артериям к голове. Каждая общая сонная артерия распадается на наружную и внутреннюю артерии. У основания сонной артерии находится небольшое расширение – «сонная железа », регулирующая давление крови в этих сосудах.

Венозная кровь от переднего конца тела собирается следующим образом (рис. 40). Плечевая вена , несущая венозную кровь от передних конечностей, объединяется с кожной веной, в которой течёт артериальная кровь . Смешанная

кровь поступает в подключичную вену, та соединяется с наружными и внутренними яремными венами с образованием парных передних полых вен . Эти вены, таким образом, несут в венозный синус и правое предсердие смешанную кровь.

Кровь от задних конечностей и задней части тела поступает в бедренные и седалищные вены, которые объединяются в парные подвздошные вены. Эти сосуды, входя в почки , образуют воротные системы . По выходе из почек воротные вены почек, сливаясь, формируют заднюю полую вену , которая несёт кровь в венозную пазуху. Воротная система печени образуется двумя сосудами – непарной брюшной и воротной веной. Непарная брюшная вена образуется слиянием сосудов, отходящих от правой и левой бедренных вен . Воротная вена формируется объединением мелких вен, несущих кровь от кишечника и желудка . Из печени кровь по печёночным венам попадает в заднюю полую вену, которая проходит через печень, не ветвясь, и впадает в венозный синус. По лёгочным венам артериальная кровь движется в левое предсердие.

Выделительная система амфибий представлена почками мезонефридиального типа (на личиночной стадии функционирует предпочка ).

Передняя часть почек самцов не несёт выделительную функцию, – как и у хрящевых рыб, через неё проходят семенные канальцы от семенников, расположенных рядом (рис. 41).

Основными продуктами азотистого обмена являются мочевина (у взрослых) и аммиак – у личинок. Почки в виде компактных уплощённых тел расположены на спинной стороне вблизи крестцового отдела позвоночника. На брюшной стороне почек лежат надпочечники – железы внутренней секреции.

Образование мочи идёт в основном за счёт фильтрации плазмы крови в боуменовых капсулах. Первичная моча собирается в почечные канальцы, где идёт активное обратное всасывание (реабсорбция) в кровь воды и ряда веществ – сахаров, витаминов, ионов натрия и др. От почек отходят парные мочеточники (вольфовы каналы), по которым моча стекает в клоаку, а затем в мочевой пузырь, где также идёт реабсорбция. Это способствует значительной экономии воды и полезных для организма веществ.

Система размножения. Земноводные раздельнополы; большинство видов размножаются кладкой яиц (икра), у некоторых видов имеет место яйцеживорождение (огненная и горная саламандра, европейский протей, американская живородящая жаба); оплодотворение наружное (реже внутреннее – при живорождении).

Парные яичники имеют зернистую структуру и подвешены на брыжейке. Над яичниками располагаются желтые пальцевидные образования – жировые тела , в которых откладываются запасные питательные вещества, необходимые для размножения. Функцию яйцеводов выполняют мюллеровы каналы . Они длинные, тонкие, на конце имеют воронку, открывающуюся в полость тела вблизи сердца. Нижний (маточный) отдел яйцевода расширен и имеет выход в клоаку (рис. 42).

При размножении яйца выходят через разрывы стенок яичника в полость тела и попадают в воронку яйцевода, чему способствуют ритмичные сокращения сердечной мускулатуры. За счёт выделений особых желез, находящихся в стенках яйцевода , яйца приобретают белковые слизистые оболочки и скапливаются в его маточном отделе.

Семенники имеют округлую форму и гладкую структуру . Расположены на брыжейке рядом с передней частью почек, через которые проходят семенные канальцы (рис. 41). Половые продукты попадают в нижнюю часть вольфовых каналов , где находятся особые расширения – семенные пузырьки , служащие накоплению семенной жидкости. Вольфовы каналы у самцов, одновременно выполняющие функцию мочеточников и семяпроводов, имеют мочеполовое отверстие в клоаку.

У бесхвостых земноводных оплодотворение наружное: вымётываемая самкой икра покрывается семенной жидкостью. У безногих и большинства хвостатых амфибий оплодотворение внутреннее – в нижней части яйцевода. Развитие с метаморфозом – из икринок формируются головастики . При живорождении развитие эмбрионов идёт в маточном отделе яйцевода.

Центральная нервная система и органы чувств .

Как и у других позвоночных, центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга.

По сравнению с рыбами, головной мозг амфибий имеет ряд прогрессивных черт . Передний отдел мозга относительно крупнее, разделен на два удлинённых полушария. Нервное вещество находится и в полости желудочков, составляя полосатые тела , и в его боках, и глубинных слоях крыши (в поверхностном слое его нет).

У земноводных нервное вещество составляет настоящий мозговой свод – архипаллиум . (Среди низших черепных животных он имеет место только у двоякодышащих рыб). Наличие архипаллиума определяет более сложную связь между отделами мозга и поведенческие реакции земноводных. Впереди полушарий находится непарная обонятельная доля .

Промежуточный мозг расположен позади переднего и слегка прикрыт соседними отделами. Сверху располагается эпифиз (железа внутренней секреции). От дна промежуточного мозга отходит воронка с прилегающим к ней гипофизом .

Средний мозг представлен зрительными долями , и, в сравнении с костистыми рыбами, имеет меньшие размеры. Мозжечок в виде небольшого выпуклого образования (у протея он практически не выражен). Продолговатый мозг имеет заметную ромбовидную ямку – полость четвёртого желудочка. Продолговатый мозг постепенно переходит в спинной мозг .

От головного мозга отходит десять пар нервов ; одиннадцатая пара (добавочный нерв) не развит, а двенадцатая (подъязычный нерв) отходит за пределами черепной коробки.

Органы чувств имеют черты усложнения, по сравнению с первичноводными позвоночными в связи с обитанием амфибий в наземной среде.

Зрение представлено парными глазами, которые снабжены подвижными веками , защищающими от высыхания и механических повреждений. Хрусталик имеет линзовидную форму , а роговица – выпуклую. Аккомодация обеспечивается перемещением хрусталика с помощью сокращения ресничной мышцы , свойственной всем наземным позвоночным.

Орган слуха состоит из двух отделов (внутреннее и среднее ухо ). Среднее ухо представляет собой видоизменение полости брызгальца рыб и затянуто барабанной перепонкой. В полости среднего уха имеет место слуховая косточка – стремячко, являющееся производным от подвеска (гиомандибуляре) подъязычной дуги рыб. Косточка имеет форму столбика, который одним концом упирается в перегородку между средним и внутренним ухом, а другим – в барабанную перепонку.

Среднее ухо соединяется с ротоглоточной полостью посредством евстахиевых труб , которые служат выравниванию внешнего и внутреннего давления и, таким образом, защите барабанной перепонки от повреждения.

Органы обоняния парные и соединены хоанами с ротоглоточной полостью, что способствует улавливанию запахов при дыхании. Орган обоняния подразделяется на две части – собственно обонятельную , выстланную обонятельным эпителием, и дыхательную с простым эпителием.

Обоняние земноводных усиливается, по сравнению с рыбами, за счёт усложнения складчатой структуры поверхности обонятельной полости. В обонятельном мешке имеется якобсонов орган , служащий для обоняния пищи, находящейся во рту. В стенках обонятельной полости залегают железы, способствующие увлажнению её слизистой оболочки.

Осязание осуществляется чувствующими клетками, расположенными в поверхностном слое кожи. Боковая линия имеет главенствующее значение в ориентации личинок и взрослых амфибий, ведущих преимущественно водный образ жизни.

После ознакомления с особенностями устройства земноводных рекомендуется произвести вскрытие и рассмотреть расположение органов и систем.

Класс земноводные или амфибии

Общая характеристика

Земново́дные или амфи́бии (лат. Amphibia) - класс позвоночных четвероногих животных, в числе прочих включающий тритонов, саламандр, лягушек и червяг - всего около 4500 современных видов, что делает этот класс сравнительно немногочисленным.

Группа земноводных относятся к наиболее примитивным наземным позвоночным, занимая промежуточное положение между наземными и водными позвоночными животными: размножение и развитие происходит в водной среде, а взрослые особи обитают на суше.

Кожные покровы

Все земноводные имеют гладкую тонкую кожу, сравнительно легко проницаемую для жидкостей и газов. Строение кожи характерно для позвоночных животных: выделяется многослойный эпидермис и собственно кожа (кориум). Кожа богата кожными железами, выделяющими слизь. У некоторых слизь может быть ядовитой или облегчать газообмен. Кожа является дополнительным органом газообмена и снабжена густой сетью капилляров.

Роговые образования очень редки, также редки и окостенения кожи: у Ephippiger aurantiacus и рогатой жабы вида Ceratophrys dorsata имеется костяная пластинка в коже спины, у безногих земноводных - чешуйки; у жаб иногда под старость отлагается известь в коже.

Скелет

Тело разделено на голову, туловище, хвост (у хвостатых) и пятипалые конечности. Голова подвижна, соединена с туловищем. Скелет разделён на отделы:

осевой скелет (позвоночник);

скелет головы (череп);

скелет парных конечностей.

В позвоночнике выделяют 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Число позвонков - от 10 у бесхвостых до 200 у безногих земноводных.

Шейный позвонок подвижно причленяется к затылочному отделу черепа (обеспечивает подвижность головы). К туловищным позвонкам прикрепляются рёбра (кроме бесхвостых, у которых они отсутствуют). Единственный крестцовый позвонок соединён с тазовым поясом. У бесхвостых позвонки хвостового отдела срастаются в одну кость.

Плоский и широкий череп сочленяется с позвоночником при помощи 2 мыщелков, образованных затылочными костями.

Скелет конечностей образован скелетом пояса конечностей и скелетом свободных конечностей. Плечевой пояс лежит в толще мускулатуры и включает парные лопатки, ключицы и вороньи кости, соединённые с грудиной. Скелет передней конечности состоит из плеча (плечевая кость), предплечья (лучевая и локтевая кости) и кисти (кости запятстья, пястья и фаланги пальцев). Тазовый пояс состоит из парных подвздошных седалишных и лобковых костей, сросшихся между собой. Он прикреплен к крестцовому позвонку через подвздошные кости. В состав скелета задней конечности входят бедро, голень (большая и малая берцовая кости) и стопа. Кости предплюсны, плюсны и фаланги пальцев. У бесхвостых кости предплечья и голени сливаются. Все кости задней конечности сильно удлинены, образуя мощные рычаги для передвижными прыжками.

Мускулатура

Мускулатура подразделяется на мускулатуру туловища и конечностей. Туловищная мускулатура сегментирована. Группы специальных мышц обеспечивают сложные движения рычажных конечностей. На голове расположены поднимающие и опускающие мышцы.

У лягушки, например, мышцы лучше всего развиты в области челюстей и и мышцы конечностей. У Хвостатых Земноводных (огненная саламандра) так же сильно развиты хвостовые мышцы

Органы дыхания

Органом дыхания у земноводных является:

лёгкие (специальные органы воздушного дыхания);

кожа и слизистая выстелка ротоглоточной полости (дополнительные органы дыхания);

жабры (у некоторых водных обитателей и у головастиков).

У большинства видов (кроме безлёгочных саламандр) имеются лёгкие небольшого объёма, в виде тонкостенных мешков, оплетённых густой сетью кровеносных сосудов. Каждое лёгкое открывается самостоятельным отверстием в гортанно-трахейную впадину (здесь расположены голосовые связки, открывающиеся щелью в ротоглоточную полость). Воздух нагнетается в лёгкие за счёт изменения объема ротоглоточной полости: воздух поступает в ротоглоточную полость через ноздри при опускании её дна. При поднимании дна воздух проталкивается в лёгкие. У жаб, приспособленных к обитанию в более засушливой среде, кожа ороговевает, и дыхание осуществляется преимущественно лёгкими.

Органы кровообращения

Кровеносная система замкнутая, сердце трёхкамерное со смешением крови в желудочке (кроме безлёгочных саламандр, которые имеют двухкамерное сердце). Температура тела зависит от температуры окружающей среды.

Кровеносная система состоит из большого и малого кругов кровообращения. Появление второго круга связано с приобретением лёгочного дыхания. Сердце состоит из двух предсердий (в правом предсердии кровь смешанная, преимущественно венозная, а в левом - артериальная) и одного желудочка. Внутри стенки желудочка образуют складки, препятствующие смешиванию артериальной и венозной крови. Из желудочка выходит артериальный конус, снабжённый спиральным клапаном.

Артерии:

кожнолёгочные артерии (несут венозную кровь к лёгким и коже)

сонные артерии (снабжены артериальной кровью органы головы)

дуги аорты несут смешанную кровь к остальным органам тела.

Малый круг - лёгочный, начинается кожно-лёгочными артериями, несущими кровь к органам дыхания (лёгким и коже); от лёгких обогащённая кислородом кровь собирается в парные лёгочные вены, впадающие в левое предсердие.

Большой круг кровообращения начинается дугами аорты и сонными артериями, которые ветвятся в органах и тканях. Венозная кровь по парным передним полым венам и непарной задней полой вене попадает в правое предсердие. Кроме того, в передние полые вены попадает окисленная кровь т кожи и поэтому кровь в правом предсердии смешанная.

В связи с тем, что органы тела снабжаются смешанной кровью, у амфибий низкий уровень обмена веществ и поэтому они хладнокровные животные.

Органы пищеварения

Все земноводные питаются только подвижной добычей. На дне ротоглоточной полости находятся язык. У бесхвостых он передним концом прикрепляется к нижним челюстям, при ловле насекомых язык выбрасывается изо рта, к нему прилепляется добыча. На челюстях имеются зубы, служащие только для удержания добычи. У лягушек они расположены только на верхней челюсти.

В ротоглоточную полость открываются протоки слюнных желез, секрет которых не содержит пищеварительных ферментов. Из ротоглоточной полости пища по пищеводу поступает в желудок, оттуда в двенадцатипёрстную кишку. Сюда открываются протоки печени и поджелудочной железы. Переваривание пищи происходит в желудке и в двенадцатипёрстной кишке Тонкий кишечник переходит в толстый, заканчивающийся прямой кишкой, которая образует расширение - клоаку.

Органы выделения

Органы выделения - парные туловищные почки, от которых отходят мочеточники, открывающиеся в клоаку. В стенке клоаки имеется отверстие мочевого пузыря, в который стекает моча, попавшая в клоаку из мочеточников. В туловищных почках не происходит обратного всасывания воды. После наполнения мочевого пузыря и сокращения мышц его стенок, концентрированная моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу. Часть продуктов обмена и большое количество влаги выделяется через кожу.

Эти особенности не позволили земноводным полностью перейти к наземному образу жизни.

Нервная система

В сравнении с рыбами вес головного мозга земноводных больше. Вес головного мозга в процентах от массы тела составляет у современных хрящевых рыб 0,06-0,44 %, у костных рыб 0,02-0,94, у хвостатых земноводных 0,29-0,36, у бесхвостых 0,50-0,73 %

Головной мозг состоит из 5 отделов:

передний мозг относительно крупный; разделён на 2 полушария; имеет крупные обонятельные доли;

промежуточный мозг хорошо развит;

мозжечок развит слабо;

продолговатый мозг является центром дыхательной, кровеносной и пищеварительной системы;

средний мозг относительно невелик.

Органы чувств

Глаза похожи на глаза рыб, однако не имеют серебристой и отражательной оболочек, а также серповидного отростка. Недоразвиты глаза только у протеев. Имеются приспособления к функционированию в воздушной среде. У высших земноводных есть верхние (кожистые) и нижние (прозрачные) подвижные веки. Мигательная перепонка (вместо нижнего века у большей части бесхвостых) выполняет защитную функцию. Слезные железы отсутствуют, но есть Гардерова железа, секрет которой смачивает роговицу и предохраняет её от высыхания. Роговица выпуклая. Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы, диаметр которой меняться в зависимости от освещения; аккомодация происходит засчёт изменения расстояния хрусталика до сетчатки. У многих развито цветное зрение.

Органы обоняния функционируют только в воздушной среде, представлены парными обонятельными мешками. Их стенки выстланы обонятельным эпителием. Открываются наружу ноздрями, а в ротоглоточною полость хоанами.

В органе слуха новый отдел - среднее ухо. Наружное слуховое отверстие закрывает барабанная перепонка, соединённая со слуховой косточкой - стремечком. Стремечко упирается в овальное окно, ведущее в полость внутреннего уха, передавая ему колебания барабанной перепонки. Для выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки полость среднего уха соединена с ротоглоточной полостью слуховой трубой.

Органом осязания является кожа, содержащая осязательные нервные окончания. У водных представителей и головастиков имеются органы боковой линии.

Половые органы

Все земноводные раздельнополые. У большинства земноводных оплодотворение наружнее (в воде).

В период размножения наполненные зрелыми яйцеклетками яичники заполняют у самок почти всю брюшную полость. Созревшие икринки выпадают в брюшную полость тела, попадают в воронку яйцевода и, пройдя по нему, через клоаку выводятся наружу.

В классе земноводных известно около 2600 видов животных, личинки которых развиваются в водной среде, а взрослые формы могут жить как в воде, так и на суше. Амфибии распространены повсеместно, но более многочисленны они в широтах с теплым влажным климатом. Внешний вид их разнообразен.

Туловище может быть удлиненным (у хвостатых ), укороченным и приплюснутым (у бесхвостых) , а также червеобразным (у безногих ). Голова с туловищем у земноводных соединяется подвижно, хотя шейный отдел внешне не выражен. На голове хорошо различимы глаза, ноздри, барабанная перепонка, резонаторы или голосовые мешки (у зеленых лягушек).

Конечности у земноводных – сухопутного типа (пятипалые ), исключение – передняя конечность – четыре пальца. Они гомологичны плавникам рыб. В тоже время, в отличие от плавников рыб, конечности лягушек имеют сложную собственную мускулатуру и представляют сложную систему трех рычагов (у рыб плавник – один простой рычаг). У основания внутреннего пальца передней конечности у самцов расположено вздутие – половая бородавка . Она особенно сильно развита в период размножения и служит для удерживания самки при спаривании. У основания внутреннего и внешнего пальца задней конечности лягушек находятся внешний и внутренний пяточные бугры (связаны с движением). Между пальцами задней конечности имеется плавательная перепонка.

Кожа амфибий состоит из эпидермиса и дермы , лишена чешуйчатого покрова, она тонкая, голая, влажная , с большим количеством многоклеточных желез , содержит много кровеносных сосудов. Выделения кожных желез обеспечивают постоянное присутствие на коже жидкой пленки , которая предохраняет тело от иссушения и без которой невозможен газообмен при кожном дыхании .

Секрет некоторых желез обладает бактерицидными свойствами и препятствует проникновению через кожу патогенных микробов. Выделения ядовитых кожных желез (околоушные железы) защищают амфибий от хищников. Окраска покровов земноводных обычно защитная, соответствует фону той среды, где обитает животное. Окраска обусловлена пигментными клетками , находящимися в дерме. Некоторые из них, например зеленые древесные квакши, могут менять окраску под цвет поверхности на которой они находятся. У бесхвостых земноводных имеются большие подкожные полости , заполненные лимфой , что позволяет им впитывать большое количество воды, когда это необходимо.

Скелет амфибий состоит из черепа, позвоночника, костей конечностей и их поясов. Мозговая коробка в течение всей жизни животного остается хрящевой. Костей в черепе немного. Висцеральный отдел черепа также остается хрящевой. Из имеющихся костей этого отдела наиболее развиты парные кости верхней и нижней челюсти. На верхней челюсти у лягушек есть зубы, а у жаб их нет.

Позвоночник земноводных дифференцирован сильнее, чем у рыб. Он подразделяется на шейный (1 позвонок), туловищный (7 позвонков), крестцовый (1 позвонок) и хвостовой (у бесхвостых – уростиль) отделы. В шейном отделе один позвонок. Он соединяется с черепом посредством двух сочленовных ямок, находящихся на теле позвонка. Туловищный отдел амфибий содержит большое число позвонков: от 7 (у бесхвостых) до 100 (у безногих). При этом у первых нет ребер, а у вторых они короткие. Крестцовый позвонок один, с длинными отростками, к которым причленяются подвздошные кости таза. Хвостовой отдел развит лишь у хвостатых, у безногих он мал, а у бесхвостых представлен только одной костью (уростилем).

Плечевой пояс земноводных, в связи с отсутствием у них ребер и грудной клетки, лежит свободно в толще мускулатуры. Верхняя его часть представлена парными лопатками, ключицами (имеется у бесхвостых амфибий), а нижняя – каракоидом (вороньи кости) и непарной грудиной .

Тазовый пояс образован тремя парными костями: подвздошными, лобковыми и седалищными , которые, соединяясь своими концами, формируют вертлужную впадину.

Скелет парной пятипалой конечности в схеме состоит из трех отделов: плеча (плечевая кость ), предплечья (локтевая и лучевая кости ) и кисти (кости запясья, пяти и фаланг пальцев).

Скелет задней конечности включает три отдела: бедро (бедренная кость ), голень (большая и малая берцовые кости ), стопа (кости предплюсны, плюсны и фаланг пальцев). У бесхвостых в результате срастания костей предплечья и запясья, а также голени и предплюсны эти отделы представлены меньшим числом костей, чем в приведенном выше типичном случае.

По сравнению с рыбами у земноводных только часть туловищной мускулатуры сохраняет сегментированное лентовидное строение , развиваются специализированные мышцы , У лягушки, например, более 350 мускулов. Наиболее крупные и мощные из них связаны со свободными конечностями.

Пищеварительная система начинается широкой ротовой щелью, которая ведет в обширную ротоглоточную полость . В нее открываются протоки слюнных желез (служат только для смачивания пищи) , гортанная щель , внутренние ноздри (хоаны) и отверстия евстахиевых труб , соединяющих глотку с полостью среднего уха. На дне ротоглоточной полости помещается настоящий язык , имеющий собственную мускулатуру.

Строение пищеварительной системы : 1-глотка; 2-пищевод; 3-желудок; 4-кишечник; 5-клоака; 6-печень с желчным пузырем, 7-поджелудочная железа.

У лягушек он прикреплен к передней части нижней челюсти и может выбрасываться изо рта свободным концом, который в свободном состоянии обращен внутрь. У всех амфибий язык выделяет клейкое вещество и служит для ловли мелких насекомых. Зубы имеются не у всех видов. В проталкивании пищевого комка из ротоглоточной области в пищевод принимают участии глаза. Сокращением мышц земноводные втягивают в глубь ротовой полости глазные яблоки, которые давят на пищу и продвигают ее. Короткий пищевод впадает в слабо выраженный желудок . Собственно кишечник у амфибий длиннее, чем у рыб. Он подразделяется на тонкую, толстую и прямую кишки . В тонкую кишку поступает секрет поджелудочной железы и желчь , вырабатываемая трехлопастной печенью . Протоки поджелудочной железы впадают в проток желчного пузыря, поэтому эта железа самостоятельного сообщения с кишечником не имеет. Резкой границы между тонкой и толстой кишками у земноводных нет. Прямая кишка хорошо обособлена, открывается в клоаку , которую впадают также отверстия половых путей и проток мочевого пузыря.

Дыхание взрослых земноводных осуществляется при участии легких (легочное дыхание) и кожи (кожное дыхание) . Легкие – парные тонкостенные мешки с мелкоячеистыми стенками. В связи с несовершенством легких значение кожного дыхания у амфибий очень велико. У зеленой лягушки, например, через кожу поступает около 51% кислорода. Личинки земноводных дышат при помощи ветвистых наружных жабр, которые у подавляющего большинства видов при переходе во взрослое состояние исчезают. Механизм легочного дыхания своеобразен: роль насоса выполняет ротоглоточная полость, дно которой то опускается (воздух при открытых ноздрях засасывается), то поднимается (воздух при закрытых ноздрях проталкивается в легкие). Такой тип нагнетания воздуха – нагнетательный. Личинки земноводных дышат через кожу, внутренние и наружные жабры.

Кровеносная система земноводных устроена сложнее, чем у рыб. В связи с воздушным дыханием амфибии имеют два круга кровообращения (большой и малый –легочный). Сердце трехкамерное , состоит из двух предсердий и одного желудочка (в котором кровь смешивается). Предсердия сообщаются с желудочком одним общим отверстием. От желудочка сердца отходит артериальный конус , распределяющий кровь в артериальные сосуды. Они несут кровь к различным участкам тела. К сердцу кровь поступает по венам, которые расширяясь, образуют венозный синус , открывающийся в правое предсердие. Так как большинство органов и тканей земноводных снабжается смешанной кровью и происходит интенсивное испарение воды с поверхности тела, температура у них непостоянная (они холоднокровные, пойкилотермные).

Поступивший в кровь кислород вступает всоединение с железосодержащим белком гемоглобином и в таком связанном состоянии разносится по всему телу. Чтобы гемоглобин не расходовался на другие нужды организма, он упакован в специальные клетки крови – эритроциты. Поступление кислорода внутрь эритроцитов и обратный выход его наружу осуществляется путем простой диффузии, поэтому более выгодны мелкие эритроциты, ведь в них расстояние от поверхности клетки до ее центра небольшое. У амфибий, однако, эритроциты крупные, они нередко достигают в диаметре 35-60 микрон, а их объем превышает 1000 куб. микрон, то есть почти в 10 раз больше, чем у человека, и в 20 раз крупнее, чем у кабарги

Нервная система земноводных по сравнению с таковой у рыб имеется ряд прогрессивных черт. ЦНС земноводных состоит из головного и спинного мозга . Головной мозг представлен 5 отделами: передним, промежуточным, средним, задним (мозжечком ) и продолговатым мозгом . Так, головной мозг отличается увеличением переднего мозга , его разделением на два полушария . Мозжечок развит хуже, чем у рыб, что обусловлено примитивностью движений земноводных. Поведение амфибий несложно и основано на безусловных рефлексах.

Органы зрения земноводных в связи с особенностями видения в воздушной среде имеют выпуклую роговицу, двояковыпуклый линзовидный хрусталик (выпуклая роговица и линзовидный хрусталик развились в связи с выходом на сушу, в отличие от рыб – у них роговица плоская)и подвижные веки , защищающие глаза от высыхания и загрязнения. Кроме верхнего и нижнего века у амфибий присутствует еще и третье веко , или мигательная перепонка . Она расположена в переднем углу глаза. Глазные яблоки лягушек относительно велики по размерам и выдаются как над поверхностью головы так и внутрь ротовой полости. В результате первого достигается перескопия зрительного аппарата, позволяющая погруженной в воду лягушке видеть окружающее над поверхностью воды. Способность глазных яблок вдвигаться внутрь ротовой полости при акте заглатывания пищи помогает проталкиванию пищевого комка в пищевод. Аккомодация достигается благодаря изменению расстояния от хрусталика до роговицы. У многих земноводных – цветовое зрение.

Органы слуха земноводных устроены сложнее, чем у рыб, имеются внутреннее и среднее ухо . Среднее ухо сообщается с глоткой каналом – евстахиевой трубой . От внешней среды оно отделено барабанной перегородкой .

Органы обоняния представлены парными обонятельными капсулами , которые сообщаются с наружной средой через наружные ноздри . От обонятельных капсул отходят и внутренние ноздри (хоаны ), которые открываются в ротоглоточную полость и могут закрываться изнутри особыми клапанами. Орган вкуса – язык .

Орган боковой линии развит у личинок всех амфибий. Во взрослом состоянии боковая линия сохраняется только у водных хвостатых амфибий и немногих водных бесхвостых. Чувствующие клетки этого органа расположены в коже поверхностно, а не в углубленном канале, как у рыб.

Органы выделения взрослых земноводных представлены парой лентовидных туловищных почек. От каждой из них отходит по одному мочеточнику . Выводимая через них моча сначала попадает в клоаку , а оттуда в мочевой пузырь . При наполнении пузыря моча вновь поступает в клоаку, а из нее наружу. В почечных канальцах почек осуществляется обратное всасывание воды, что имеет большое значение для жизни на суше. Продукт обмена – мочевина, для выделения которой требуется меньше воды, чем для аммиака.

Органы размножения земноводных устроены относительно просто. Парные семенники расположены близ почек. Их выносящие протоки проходят через верхний отдел почек и впадают в мочеточники, по которым, таким образом, наружу выводятся и моча и мужские половые продукты. Большие парные яичники самок лежат в полости тела. Созревшие яйца вначале выпадают в полость тела, а затем попадают в воронкообразные начальные отделы яйцеводов. Проходя по трубам яйцеводов, икринки покрываются толстой слизистой оболочкой. Яйцеводы открываются в клоаку. Перед впадением в клоаку каждый яйцевод расширяется в так называемую «матку». В «матках» происходит формирование комков готовых к откладке яиц.

Впереди почек у обоих полов лежат желтые многолепестковые жировые тела (у самцов они развиты сильнее), функция которых заключается в питании половых желез в период размножения.

Размножение половое . Оплодотворение у большинства наружное . Самки большинства видов бесхвостых земноводных выметывают икру в воду (анамнии – группа животных у которых развитие зародыша в водной среде), где ее оплодотворяют самцы. У хвостатых земноводных возможно внутреннее оплодотворение яиц. Так, самец тритона откладывает на водные растения комочки семени, находящиеся в слизистом мешочке – сперматофоры . Самка, найдя сперматофор , захватывает его краями клоаки, освобождает от оболочки и втягивает внутрь. Червяги (безногие) откладывают икринки на суше – во влажную почву, мох, листья. В этом случае развитие прямое (личиночная стадия проходит под покровами яйца).

Развитие земноводных происходит с метаморфозом – превращением. Из икринок выходят личинки (головастики), которые являются настоящими водными животными. У головастиков обтекаемая форма тела. Дыхание у них жаберное (наружние жабры), кровеносная система сходна с кровеносной системой рыб (сердце двухкамерное, один круг кровообращения ), имеются органы боковой линии .

В воде они передвигаются в основном за счет движения уплощенного хвоста , отороченного плавником . В процессе своего развития личинка претерпевает метаморфоз: появляются парные конечности наземного типа; жаберное дыхание заменяется легочным; развиваются два круга кровообращения – большой и малый; у бесхвостых редуцируется хвост. Для аксолотлей - личинок амбистом характерна неотения – половое размножение до завершения метаморфоза.

Класс земноводных включает в себя 3 отряда: Хвостатые, Бесхвостые и Безногие амфибии.

Земноводные, иначе еще их называют – амфибии, одни из первых наземных животных (позвоночных), при этом связь с водной средой у земноводных не прервалась. Предки современных амфибий «вышли» на сушу в девонский период приблизительно около 350-ти миллионов лет назад. И со временем они адаптировались, что обусловило изменение внутреннегостроения земноводных. Сегодня мы его и рассмотрим.

Особенности внутреннего строения у земноводных

Основными изменениями древних земноводных была адаптация к земной силе тяжести (скелет), и защита от недостатка влаги (высыхания на воздухе).

Современные земноводные, безусловно, сохраняют связь с «материнской» средой (водой).

Строение земноводных, хорошо просматривается при эмбриональном развитии и в дальнейшем. Икра земноводных (практически у всех) не имеет плотной оболочки, ее развитие может происходить только в воде. Вылупившиеся личинки, ведут себя как водные животные, обладают всеми признаками: дыхание через жабры, сердце, как у рыб двухкамерное, наличие боковой линии, а также один круг кровообращения.

Но в ходе метаморфозы, перехода от личинки к взрослой особи, происходит формирование органов, присущих организмам, ведущим наземный образ жизни.

Внутреннее строение земноводных: схема

Внутреннее строение земноводных изменяется следующим образом: так развиваются легкие, происходит изменение кровеносной системы, появляется два круга кровообращения (раздельных). А сердце из двухкамерного преобразуется в трехкамерное. Появляются не присущие водным животным органы чувств, таких как: среднее ухо, изменяется форма роговицы (становится выпуклой), появляется линзовидный хрусталик, глаза обретают веки. Взамен, исчезнувшей боковой линии, развивается мозг (два полушария), и появляются нервные клетки.

Земноводные, сегодня один изсамых малочисленных классовпозвоночных (всего около 2100 видов). Разделяется на три отряда — это безногие, хвостатые, бесхвостые амфибии. Из этих отрядов – безногие (порядка 160 видов) имеют ареал обитания тропики и субтропики. Остальных можно встретить в средней полосе.

Внешнее строение земноводных (амфибий) представляет собой особь с широкой головой и коротким туловищем. Практически отсутствует шея (голова малоподвижна). Из конечностей, задние значительно длиннее передних.

Кожные покровы голые и кожа прикреплена к телу не полностью, поэтому создавшиеся «мешки» заполнены лимфой (предохранение кожи от пересыхания).

Скелет состоит из черепа, соединенного с позвоночником. А он в свою очередь состоит из трех отделов, таких как: шейный, туловищный и крестцовый. У амфибий отсутствуют ребра. Но при этом земноводные обладают плечевым поясом, абсолютно типичным для наземных животных: лопатки парные, ключицы, грудина.

Система пищеварения земноводных затронута эволюцией меньше. Ротоглоточная полость, перетекающая в пищевод (очень короткий), который переходит в желудок, а он в свою очередь плавно переходит в кишечник (границы нет). А кишечник земноводных переходит в прямую кишку. Протоки печени. а так жеподжелудочной железы выводятся в двенадцатиперстную кишку.

Одно из отличий земноводных от своих родственников рыб — наличие развитого языка, он принимает «активное участие» в добыче пищи.

Что касается строения земноводных, точнее системы дыхания, то оно у них двоякое. Т.е. амфибии дышат как легкими, так и кожей. Легкие, пронизаны сетью капилляров, в которых и происходит газообмен. Что касается механизма дыхания земноводных, то он носит нагнетательных характер (крайне несовершенен).

И наконец, во внутреннем строении необходимо отметить кровеносную систему. Она представлена трехкамерным сердцем (предсердия и желудочек), и двумя кругами кровообращения (малый – легочный, ибольшой — туловищный).

В связи с тем, что в желудочке не происходит перемешивания артериальной и венозной крови, интенсивность жизненно важных процессов низкая, поэтому температура тела непостоянная.

Так устроено внутреннее строение земноводных, если говорить о нем кратко. А подробнее о нем, расскажет это видео:

А подробнее с зимноводными, вас познакомят следующие статьи:

Широкое ротовое отверстие ведет в большую ротоглоточную полость, переходящую в пищевод. Слизистая оболочка этой полости имеет густую капиллярную сеть. Мелкие конические зубы, облегчающие схватывание добычи, расположены на челюстях (предчелюстных, верхнечелюстных и зубных костях), на сошниках, иногда на небных костях. У бесхвостых земноводных зубы частично редуцируются и сохраняются только на костях верхней челюсти и сошниках; у жаб зубы исчезают. У хвостатых и безногих земноводных мясистый язык прикрепляется ко дну ротоглоточной полости и способен более или менее значительно выдвигаться наружу. У бесхвостых земноводных мясистый язык передним концом прикрепляется к нижней челюсти, а его свободный задний конец лежит на дне ротоглоточной полости; при ловле добычи он выбрасывается изо рта ( рис. 155). Железистые клетки слизистой выделяют липкий секрет, обеспечивающий прилипание добычи к языку. В передней части неба в ротоглоточную полость открываются парные хоаны - внутренние отверстия ноздрей, а близ челюстного сустава находятся отверстия евстахиевых труб, ведущих в полости среднего уха. У самцов некоторых лягушек в углах рта расположены резонаторы, или голосовые мешки, усиливающие звук выпячивания стенок ротоглоточной полости. На дне задней ее части находится поддерживаемая хрящами гортанная щель (см. органы дыхания). В слизистой оболочке крыши ротоглоточной полости имеются слюнные железы; выделяемый ими слизистый секрет не содержит пищеварительных ферментов- он увлажняет полость и облегчает проглатывание добычи. Смоченная слюной пища перемещается в пищевод сокращением мышц дна ротоглоточной полости; заглатыванию помогают и глаза, вдвигающиеся в ротоглоточную полость. Короткий, сильно растяжимый пищевод (oesophagus) впадает в слабо от него отграниченный желудок (gaster) ( рис. 156, 6), имеющий более толстые мускульные стенки. От желудка отходит двенадцати перстная кишка (duodenum), незаметно переходящая в тонкую кишку (illeum), впадающую в широкую прямую кишку (rectum). Последняя открывается в клоаку (cloaca). По сравнению с рыбами пищеварительный тракт амфибий больше дифференцирован, кишечник удлинен и превышает длину тела в 2-4 раза.

Трехлопастная печень (hepar) в центральной лопасти имеет желчный пузырь ( рис. 156, 5); желчный проток впадает в двенадцатиперстную кишку. Поджелудочная же леза лежит между желудком и двенадцатиперстной кишкой, частично окружая желчный проток, в который изливается и ее секрет. Около нижнего конца желудка размещается селезенка (lien) - орган кроветворения и депо крови.

Железистые клетки стенок желудка выделяют пищеварительный фермент - пепсин , который активно действует на пищу под воздействием выделяемой здесь же соляной кислоты . Частично переваренная пища перемещается в кишечник, где продолжается переваривание под воздействием ферментов поджелудочной железы ( трипсин , амилаза , липаза) и желчи, изливающихся в просвет кишечника по желчному протоку. Интенсивность секреции пищеварительных ферментов регулируется симпатической нервной системой.

Всасывание питательных веществ происходит в тонком отделе кишечника. В прямой кишке непереваренные остатки пищи обезвоживаются и через клоаку выбрасываются наружу.

Характер пищеварения у земноводных близок к пищеварению рыб. Однако теплостойкость ферментов амфибий выше, чем у рыб, в связи с тем, что на суше земноводные подвергаются воздействию более высоких температур. По этому показателю земноводные занимают промежуточное положение между рыбами и остальными наземными позвоночными. Повышение температуры среды увеличивает интенсивность пищеварения. Но у более северных популяций интенсивное переваривание пищи начинается при более низких температурах, чем у южных популяций того же вида; при температуре воздуха в 18-20* С для полного переваривания добычи нужно 8-12 ч. Суточный рацион может составлять до 10-30% от массы тела. При низких температурах земноводные легко переносят длительное голодание (в экспериментах - до года). Интенсивное питание летом после размножения обеспечивает накопление энергетических резервов (жира в жировых телах и гликогена в печени) и возможность зимовки, а после нее - быстрое формирование половых клеток.

Личинки хвостатых земноводных по строению пищеварительной системы существенно не отличаются от взрослых. Сходен со взрослыми и характер их питания: они подкарауливают и ловят мелких водных беспозвоночных. Питание личинок бесхвостых земноводных иное. После вылупления они питаются преимущественно растительной пищей и детритом, лишь к концу личиночного развития переходя на питание мелкими водными беспозвоночными. Соответственно меняется и строение пищеварительной системы. Рот прорывается через 1-4 дня после вылупления; на челюстях расположены роговые пластинки, при помощи которых головастик, как скребком, собирает детрит, сгрызает пласты клеток мягких водных растений вместе с покрывающими их одноклеточными организмами. Захватыванию пищи помогают окружающие челюсти кожистые бахромчатые губы. Желудок еще не обособлен, а общая длина кишечника относительно много больше, чем у взрослых. Лишь в конце личиночного периода, во время метаморфоза, сбрасываются роговые пластинки с челюстей, исчезают кожистые губы, обособляется желудок, укорачивается и дифференцируется кишечник.